СЕМЕЙСТВО КАРАПУСОВЫЕ ИЛИ ФИЕРАСФЕРОВЫЕ (CARAPIDAE ИЛИ FIERASFERIDAE)

         Рыбы этого семейства имеют сильно удлиненное и сжатое с боков тело, постепенно заостряющееся к концу хвоста. Чешуи нет вовсе. Анальное и мочеполовое отверстия сдвинуты кпереди и расположены непосредственно за головой. Брюшные плавники и тазовый пояс отсутствуют. Грудные плавники небольшие или вовсе отсутствуют. Задние хвостовые позвонки и хвостовой плавник полностью редуцированы. Последний заменяется очень небольшим ложным хвостовым плавником, без каких-либо следов костных пластинок в опорном скелете; он полностью сливается с длинными спинным и анальным плавниками. Анальный плавник несколько длиннее спинного и доходит вперед непосредственно до анального отверстия. Рот большой, мелкие зубы имеются на челюстях, сошнике и нёбных костях. Жаберные отверстия широкие, жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Пигментация незначительна, и даже у взрослых особей тело сохраняет прозрачность.

        Плавательный пузырь подчас частично обызвествлен, от его переднего края к нижней поверхности черепа отходит пара мощных мышц. Поперечные отростки 3-го и 4-го (род Carapus) или 3—5-го (род Encheliophis) туловищных позвонков сильно расширены в горизонтальной плоскости и полностью сливаются друг с другом, образуя своеобразные крылья, направленные своими вершинами назад. Эти образования теснейшим образом связаны с плавательным пузырем.

        Карапусовые насчитывают до 25 видов, которые объединяются в 4 рода. Семейство в целом распространено почти повсеместно в прибрежных водах тропических и субтропических морей, и лишь 2—3 вида населяют умеренно теплые воды, а один вид — пресные воды. Обычно они встречаются на мелководье, но некоторые виды спускаются на глубину до 200 м. В длину эти мелкие рыбы обычно не превышают 15 см, и лишь два вида (Echiodon drummondi, Carapus parvipinnis) достигают 30 см.

        Карапусы замечательны тем, что после выклева проходят две стадии метаморфоза: предличинка (стадия вексиллифер) ведет планктонный образ жизни, а личинка (стадия тенуис), опустившись на дно, внедряется в полость тела животного-хозяина, где ведет паразитический образ жизни.

        Лучше всего развитие и образ жизни изучены у средиземноморского карапуса (Carapus acus), обитающего в западной половине Средиземного моря. Его слабоклейкая икра встречается на поверхности воды с июля по сентябрь в виде соединенных слизью овальных скоплений желтоватого оттенка, насчитывающих подчас до нескольких тысяч икринок. Эллипсоидные икринки имеют размер 0, 90 х 0, 75 мм и содержат большую жировую каплю. Развитие зародыша происходит очень быстро, и предличинка длиной 2 мм выклевывается уже на третий день. Она поначалу очень сильно недоразвита, так как у нее совершенно отсутствуют рот, анальное отверстие и жаберные щели, а бесцветная кровь не содержит красящего пигмента.

        Эта стадия замечательна тем, что первый луч спинного плавника, именуемый «вексиллум», достигает необычайного развития. Снабженный дополнительными лопастями и придатками, огромный вексиллум играет роль органа парения и позволяет предличинке вести планктонный образ жизни в приповерхностных слоях воды. Благодаря наличию этого придатка вся стадия получила название стадии вексиллифер (то есть «несущей вексиллум»).

        По достижении длины 80—90 мм вексиллифер испытывает резкий метаморфоз: у него исчезает вексиллум и он переходит к бентическому образу жизни. Превращение сопровождается также полным исчезновением задних хвостовых позвонков. Эта — уже личиночная — стадия развития, характеризующаяся, пожалуй, самыми резкими изменениями, получила название стадии тенуис (что означает «тонкий») и теснейшим образом связана с обитанием в полости тела своего хозяина. На стадии тенуис округлое тело личинки очень сильно удлиняется и утончается, достигая длины 20 см, после чего оно не менее бурно начинает укорачиваться и уплощаться с боков. Укорочение тела продолжается до тех пор, пока личинка не достигнет 7—8 см в длину. К этому времени стадия тенуис заканчивается и личинка превращается в молодую особь, которая снова начинает увеличиваться в размерах. Взрослые особи этого вида достигают в длину 20 см.

---

        В течение всей жизни, за исключением только стадии вексиллифер, средиземноморский карапус (Carapus acus) обитает в полости тела двух видов голотурий (Holothuria tubulosa, Stichopus regalis), где эта рыба (по крайней мере, на стадии тенуис) питается гонадами и водными легкими своих хозяев. Подобный паразитизм безвреден для голотурий и возможен благодаря их удивительной способности восстанавливать утраченные органы.

---

        Личинка на стадии тенуис, внедрившись однажды в полость тела своего хозяина, целиком зависит от него и не может его покинуть. Если ее насильственно изгнать оттуда, то она не в состоянии внедриться в нового хозяина и быстро погибает в морской воде. Исторгнутая из полости тела хозяина, личинка тенуис совершает неистовые движения и всем своим поведением выказывает невыносимость создавшихся для нее условий. Наоборот, молодые и взрослые особи кара-пуса нередко добровольно покидают своих хозяев и иногда ловятся в свободном состоянии. При этом в желудках у них обычно находят мелких ракообразных.

        Возможно, что на этих стадиях они используют своих хозяев лишь в качестве убежища.

        Тщательно обследовав голотурию и найдя анальное отверстие, молодые особи внедряются в него головой вперед. Взрослые карапусы внедряются хвостом вперед, ввинчиваясь в клоаку подобно штопору. При этом они нередко успевают повернуться вокруг своей оси на все 360°.

        Ознакомившись с образом жизни карапусов, нетрудно понять, что их морфологические особенности формировались под воздействием симбиоза с беспозвоночными животными. Так, например, вынос анального и мочеполового отверстий вперед позволяет рыбе совершать свои отправления без того, чтобы покидать своего хозяина: для этого ей достаточно высунуть голову. Форма тела, и особенно его хвостовой части, вызвана необходимостью внедряться во внутреннюю полость своих хозяев (тех же голотурий) сквозь узкое анальное отверстие. Несомненно, с этим же связана редукция чешуи, брюшных, а подчас и грудных плавников, особенности окраски и т. д.

        По-видимому, с теми же условиями обитания связан ряд личиночных черт, иными словами, сохранение у взрослых рыб некоторых особенностей, присущих обычно лишь ранним стадиям развития, например функционирующей первичной почки (pronephros) и нотохорды.

        Всего род Карапус (Carapus) насчитывает 14—16 видов. Из них наиболее широкий ареал занимает красный карапус (С. homei), который распространен от Красного моря до Гавайских островов и до многочисленных архипелагов Полинезии в южной части Тихого океана. Обычно его хозяевами служат голотурии (родов Holothuria, Actinopyga, Stichopus), но встречается он также в морских звездах (Culcita и Nardoa), в двустворчатых моллюсках, сердцевидках и жемчужницах (Cardium, Pinctada) и даже в ас-цидиях (Styela). Наоборот, бермудский карапус (С. bermudensis), обитающий у побережья Флориды и островов Вест-Индии, всегда встречается только в одном виде голотурии (Actinopyga agassizi).

        Остальные виды этого рода населяют воды Индийского и западной части Тихого океана (3 вида), Индийского океана (2 вида), Японии (2 вида), восточной части Тихого океана (1 вид), Южной Африки (1 вид), Восточной Австралии (1 вид) и острова Мадейра (2 вида). Многие из них известны лишь по 1—3 экземплярам. В качестве хозяев используют голотурий, морских звезд и двустворчатых моллюсков (особенно жемчужниц). Известен случай, когда карапус (С. dubius), прятавшийся в мантийной полости жемчужницы, оказался заживо замурованным в перламутровый слой и превратился в огромную жемчужину.

        Род Энхелиофис (Encheliophis) представлен 5 видами, из которых 3 вида не имеют не только брюшных, но и грудных плавников. Наиболее известный представитель этой группы видов — энхелиофис червеобразный (Е. vermicularis) — известен от побережья Сомали, Индии, Филиппинских островов, островов Палау, острова Таити и из моря Сулу. Один из двух видов второй группы (Е. gracilis), достигающий около 24 см, имеет очень широкий ареал, простирающийся от Африки до Гавайских островов и островов Тонга, а другой вид известен лишь по одному экземпляру длиной 19 см из вод Японии. Все представители рода в качестве хозяев используют определенные виды голотурий и изредка морских звезд.

        Третий род — Эхиодон (Echiodon) — представлен двумя видами, живущими в прибрежных водах Британских островов и Скандинавии (Е. drummondi) ив Средиземном море (Е. dentatus).

        Четвертый род карапусовых известен по одному экземпляру диспарихта (Dis-parichthys fluviatilis) из пресных вод Новой Гвинеи.

        В наших водах карапусовые рыбы отсутствуют.

        Весьма вероятно, что не у всех видов карапусовых личинка на стадии тенуис ведет паразитический образ жизни. Возможно также, что не у всех видов молодь и взрослые особи нуждаются в живых убежищах, а прячутся в щелях и трещинах скал или в коралловых рифах. До сих пор неясно, каковы симбиотические связи тех видов, которые в качестве хозяев выбирают двустворчатых моллюсков, асци-дий и морских звезд, т. е. используют ли они их полость тела только в качестве убежища, или же паразитируют на них.