СЕМЕЙСТВО ГЕСНЕРИЕВЫЕ (GESNERIACEAE)

        В семействе около 130 родов и 2000 видов. Оно имеет широкий ареал, занимающий в основном тропические и субтропические области Азии, Африки, Америки и Восточной Австралии, а также Мадагаскар и Новую Зеландию. Представители семейства встречаются и в теплоумеренных зонах Восточной Азии, Южной Америки и в Западной Европе (карта 14).

---

        По внешнему виду геснериевые очень различны: от мелких трав до небольших деревьев. Преобладают многолетние мягковолосистые травы, но много и наземных или эпифитных полукустарников, реже встречаются лианы и кустарники. Стебли геснериевых сочные, со временем одревесневающие, обычно с моноподиальным ветвлением. У тропических трав Старого Света встречаются прямостоячие стебли, утолщенные в основании и слегка сбежистые к вершине. Они не обладают хорошо развитым корнем. Укороченные стебли с прикорневой розеткой листьев характерны для геснериевых горных субтропических или умеренных районов Старого Света. Геснериевые с ползучими или вьющимися стеблями встречаются у представителей трибы трихоспоровые (Trichosporeae), а стебли с надземными столонами (усами) развиваются у многих американских эписций (Episcia, табл. 60). Для американских геснериевых характерно образование подземных клубней (гипокотильного происхождения) или чешуйчатых корневищ.

---

        Листья геснериевых супротивные или мутовчатые, редко очередные, нерасчлененные, цельнокрайные или зубчатые, сочные и часто опушенные, от округлых до ланцетных, со слегка неравнобоким основанием, обычно с перисто-краевым жилкованием.

---

,

---

,

---

        Цветки геснериевых (рис. 227) обоеполые, протандричные, сравнительно крупные, одиночные в пазухах листьев или в различных бокоцветных соцветиях. Они обычно 5-членные, чашечки 5 (реже 4—6)-лопастные. Венчик из 5 лепестков, зигоморфный, колокольчатый, воронковидный или трубчатый, обычно с двугубым отгибом, иногда почти актиноморфный. Андроцей состоит из 4 или 2 тычинок (у сенполий — Saintpaulia, стрептокарпусов — Streptocarpus, циртандр — Cyrtandra, рис. 228, и других, но часто в этих цветках присутствуют стаминодии). У менее продвинутых в эволюционном отношении родов, таких, как рамонда (Ramonda), конандрон (Conandron), тычинок 5. Гинецей паракарпный, из двух плодолистиков, с простым столбиком и 2-лопастным или головчатым рыльцем. Завязь большей частью одногнездная, редко двугнездная, верхняя (в подсемействе циртандровых — Cyrtandroideae), или полунижняя, или почти нижняя (у большинства представителей подсемейства геснериевых — Gesnerioideae). Плод — коробочка, вскрывающаяся локулицидно или маргиницидно, реже нераскрывающаяся. У циртандр и у некоторых американских геснериевых с верхней завязью (беслерия — Besleria, колумнея — Columnea, табл. 60, кодонанта — Codonanthe) плод — ягода или ягодообразный. Семена многочисленные, мелкие, с прямым зародышем, с эндоспермом или без него.

---

,

---

        Цветки геснериевых обычно специализированы для перекрестного опыления при помощи различных опылителей: колибри, летучими мышами и насекомыми — пчелами, бабочками и молями. Однако у некоторых представителей семейства (особенно у стрептокарпусов) возможно самоопыление. Американские геснериевые, опыляемые колибри, обычно с ярко-красными длинно-трубчатыми цветками, с хорошо развитым нектарным диском или с крупными отдельными желёзками. Изучение вест-индских геснериевых (Л. Ског, 1976) показало тесную приспособленность разных колибри к посещению только одного вида растений, длина трубки венчика которого почти совпадает с длиной носика птиц. Так, для геснерии кубинской (G. cubensis) поте11циальпым опылителем является архилохус колубрис (Archilochus colubris), для геснерии бесстебельной (G. acaulis) — антракоторакс манго (Anthracothorax mango). У растений, опыляемых летучими мышами, цветки обычно белые или кремовые, реже пурпурные, с очень обильным нектаром и пыльцой. Венчик таких растений часто с широким зевом, и, очевидно, поэтому на Кубе такие виды ритидофиллума (Rhytidophyllum, рис. 229) называют «львиным зевом». Замечено, что крупные цветки (длиной до 7 см) американской лианы гастерантуса живокостного (Gasteranthus delphinioides) опыляются в Панаме пчелами-эвглоссами. С. Фоелем (1906) был описай особый случай опыления среди двудольных растений у протандричной глоксинии многолетней (Gloxinia perennis, рис. 230). Цветок ее посещается самцами тропической пчелы эвлемы черной (Eulaema nigrita). У основания светло-сиреневого венчика глоксинии заметно темное пятно. Здесь расположены железистые клетки (осмофор), содержащие душистое, сильно пахнущее вещество. Пчела летит на цветок, привлекаемая тяжелым тминно-ментоловым запахом (сходным с запахом некоторых орхидей), и заползает в венчик с целью собрать душистое вещество, которое в дальнейшем играет важную роль при копуляции и может быть отнесено к половым аттрактантам цветка. В тот момент, когда пчела находится в цветке, она осыпается пыльцой.

        Перелетая, пчела попадает в цветок с развитым рыльцем. Здесь она задевает рыльце и происходит перекрестное опыление. Пчела же, собрав душистое вещество, выпускает его в воздухе, создавая как бы ароматное облачко, привлекающее самок, после чего происходит копуляция.

        В семействе среди разнообразных способов рассеивания диаспор (в основном семян и ягод) преобладают два — анемохорный и зоохорный. Мелкие семена геснериевых легко разносятся ветром:. У эпифитных полукустарников Южной и Юго-Восточной Азии (у эсхинантусов — Aeschynanthus, локсостигм — Loxostigma, лизионотусов — Lysionotus) семена приспособлены к полету благодаря волоскам, в несколько раз превышающим длину семян. Путь расселения отдельных видов на островах Вест-Индии иногда связывают с направлением сильных ветров и считают, что семена некоторых геснериевых во время ураганных ветров были перенесены с острова Пуэрто-Рико на остров Гаити, а затем на Кубу. У полукустарника Южной Азии бейки нитевидной (Boeica filiformis) створки коробочки при вскрывании плода остаются соединенными на верхушке и при основании. При раскачивании стеблей или коробочек мелкие семена легко вылетают и разносятся ветром. Здесь как бы сочетаются баллистические и анемохорные приспособления. Спиральное скручивание коробочек у стрептокарпусов, очевидно, способствует активному разбрасыванию семян. Для плодов монотипного рода каролофричии (Carolofritschia) характерна базиокарпия. Мелкие коробочки этого растения, обитающего в девственных лесах Камеруна, расположены у основания стеблей. Поедая сочные плоды геснериевых, птицы также способствуют их распространению. Возможно, этим объясняется обширный ареал рода циртандра (Cyrtandra, 600 видов), на островах Юго-Восточной Азии, Океании и в прибрежной Восточной Австралии. В семействе встречается и мирмекохория. Она замечена у тропических американских эпифитных кодонант (Codonanthe), поселяющихся на муравейниках. Семена у кодонант крупные, с ариллусовидными придатками (Л.И.Иванина, 1907).

        Геснериевые преимущественно мезофильные растения. Наибольшее видовое разнообразие их связано с тропическими вечнозелеными лесами. Они обитают в тенистых ущельях, на террасах рек и вблизи водопадов, на сырых скалах или растут на стволах деревьев в районах с частой облачностью, дождями и туманами. В Америке геснериевые встречаются преимущественно до 1200 м, реже до 2400 м (и до 3500 м) над уровнем моря. В Гималаях и в горах Китая они обычно поселяются на высоте от 2000 до 3000 м. Произрастают они и в горных листопадных лесах и кустарниковых зарослях, а в Африке (на восточных склонах Драконовых гор) и среди кустарниково-ксерофитной растительности. В Карибской и других флористических областях Америки в районах с наличном сухого и влажного сезонов года или в переменно-влажных лесах растения имеют ряд приспособлений для сохранения воды и питательных веществ. У ахименесов (Achimenes), колерий (Kohleria, табл. 61), глоксиний для этой цели служат мясистые чешуйчатые корневища, а у синнингий (Sinningia) и рехштейнершй (Rechsteineria) — подземные клубни.

---

,

---

        В семействе выделяют обычно 2 подсемейства: циртандровые (Cyrtandroideae) и собственно геснериевые (Gesnerioideae). Растения из подсемейства циртандровые произрастают в основном в Старом Свете и отличаются биологическими особенностями роста и развития. После прорастания семян у них развиваются неравные семядоли (анизокотилия). Первичные корни нередко отмирают в ювенильной стадии, их сменяют придаточные. Особый интерес среди двудольных представляет онтогенез однолистных стрептокарпусов и монофиллей (Monophyllaea, 34 южноазиатских вида, см. рис. 227). К стрептокарпусам относится около 140 видов, обитающих в основном в горах Экваториальной и Южной Африки, на Мадагаскаре и Коморских островах, а также в Таиланде и Бирме. У монокарпических стрептокарпусов и у монофиллей одна семядоля после прорастания семян не развивается и отмирает, а другая продолжает расти. В месте перехода гипокотиля в главную жилку затем появляется соцветие. Семядольный лист у стрептокарпуса Купера (S. cooperi) достигает в длину 70 см, а у монофиллей Вильдена (М. wildeana) — 100 см.

        В горах Западной Европы в необычном для геснериевых климате (зимы с отрицательными температурами, а лето с засушливыми периодами) встречаются три рода этого семейства. В Пиренеях и на Балканском полуострове произрастают рамонды (Ramonda, 3 вида), на Фессалийском Олимпе обитает янкея (Jankaea, монотипный род), а в Родопских горах и в более южных горах Балканского полуострова встречаются габерлеи (Haberlea, 2 вида). Рамонды растут и в тенистых лесах, и в полностью высыхающих ущельях на известняках. Они обладают редкой для цветковых растений особенностью (пойкилогидрией): находясь в засушливый период в почти воздушно-сухом состоянии, после увлажнения вновь продолжают жизнедеятельность.

---

        В ботаническом саду в Ленинграде рамонда Наталии (R. nathaliae) и рамонда микенская (R. myconi, табл. 60) переносят суровые зимы и обычно цветут с июня до середины августа.

---

        Геснерневые имеют исключительно декоративное значение. Многие из них давно уже признаны цепными красиво цветущими растениями. Особенно широко известны тропические «глоксинии», которыми называют гибридные синнингии (Sinningia, табл. 61) и «африканские фиалки», или сенполии. Они входят в основной ассортимент цветочных хозяйств мира. К роду синнингия сейчас присоединяют и большинство видов рехштейнерий, и тогда среди них насчитывают 75 видов, распространенных в тропических районах Америки. Наиболее часто разводят гибриды синнингии прекрасной (S. speciosa), размножая их семенами, делением корней или черенками.

        Не менее излюбленными в комнатном; цветоводство являются долго цветущие сенполии. В Америке обществом любителей африканских фиалок зарегистрировано более 1200 сортов, относящихся к гибридам сенполии фиалкоцветковой (Saintpaulia ionantha). Все виды сенполии (около 20) произрастают в Восточной Африке в Усамбарских и Улугурских горах вблизи водопадов, и а террасах рек, в окружении водяной пыли или тумана. В цветоводческих хозяйствах и ботанических садах многих стран культивируют ахименесы, колерии, колумней, описции, кодонанту грациозную (Codonanthe gracilis), рехштейнерию пурпуровую (R. cardinalis, табл. 61), стрептокарпусы, эсхинантусы и др.