ПЛАНКТОН

Пелагическое животное (см.) и растительное население данного морского или пресноводного бассейна, рассматриваемое в совокупности, как явление биологически цельное, и противополагаемое растительному и животному населению дна, составляет П. этого бассейна. Животный П. вообще несравненно обильнее и разнообразнее растительного, состоящего почти исключительно из одноклеточных водорослей; вследствие этого и роль животных в П. всякого бассейна первенствующая. П. в зависимости от физико-химических свойств воды распадается на два главных типа, морской и пресноводный. П. моря (Haliplancton), в состав которого входят многие заключающие только пелагические формы систематические группы, напр., радиолярии, медузы, сифонофоры, многие отделы типа моллюсков, гораздо богаче и разнообразнее, чем П. пресноводных бассейнов, состоящий преимущественно из простейших, ракообразных и коловраток; в нем следует отличать формы или вполне пелагические, ни в какой период своей жизни не зависящие от дна (голопланктонные животные), или же в то или другое время ее обитающие на дне (меропланктонные животные), напр., гидроидные медузы, личинки иглокожих, моллюсков и нек. др. В море пелагическая жизнь, а, следовательно, распространение П. не ограничивается только поверхностными слоями, но распространена, по-видимому, во всей толще вод океана до дна, но организмы, населяющие глубинные слои, ниже границы проникновения солнечных лучей, никогда или, может быть, только очень редко и случайно подымаются к поверхности; они составляют так наз. "глубинный" (абиссальный) П. П. поверхности моря по составу и количеству населения изменяется периодически, в зависимости от часа дня и времен года, или не периодически — от состояния погоды и других, ближе не выясненных причин: резкое изменение в составе П. вызывается сменой дня и ночи, так как многие животные появляются на поверхности моря только ночью, на день же опускаются в более глубокие и слабее освещенные слои; в средних и низких широтах П. в разгаре лета менее обилен, нежели весной и осенью; многие животные появляются на поверхности моря лишь в период размножения.Горизонтальное (по поверхности земного шара) распространение морского П. изучено в большей или меньшей степени только в отношении поверхностного: для него выяснено, что вообще он распространен и количественно, и качественно весьма неравномерно; составляющие его животные под влиянием еще не выясненных причин обыкновенно скопляются в массах на сравнительно ограниченных пространствах, образуя так наз. "зоокорренты"; качественно эти скопления могут быть различны вследствие того, что слагаются или из одного-двух видов животных (однотонный П.), или из многих видов (смешанный П.); в средних широтах и под тропиками П. вообще разнообразнее, чем в арктических морях, где он нередко представлен одним видом животного, скопляющимся в одном месте в поражающем количестве особей. П. открытого моря менее обилен, нежели П. побережья материков и островов. Так как пелагическое население прибрежья и открытого моря различается, кроме того, и качественно, то отделяют "океанический" П., П. открытого моря, состоящий из сифонофор, сцифомедуз, гидромедуз, лишенных гидроидной стадии (Trachymedusae), также расщепленноногих и веслоногих рачков, от П. "неретического", прибрежного, в котором преобладают метагенетические медузы и особенно личинки различных придонных животных. Распространение океанического поверхностного П. в значительной степени определяется холодными и теплыми течениями, которые полагают границы распространению многих видов, родов и даже семейств пелагических животных. Неретический П. также не однороден: дифференцировка в нем зависит от близости берега и влияния стекающих с земли пресных вод; так, опресненные районы моря против устьев больших рек (в этом отношении исследованы Амазонка, Нигер и Эльба) образуют в фаунистическом отношении резко обособленные участки среди остального неретического П. Ортман предлагает следующее зоогеографическое деление морского П. ("пелагического района жизни"):

1. Арктическая область: а) арктическо-кругополярная подобласть, б) атлантическо-бореальная подобласть, в) пацифическо-бореальная подобласть.

2. Индо-пацифическая область;

3. Атлантическая область;

4. Антарктическая область: а) нотально-кругополярная подобласть, б) антарктическо-кругополярная подобласть.

Пресноводный П. (Limnoplancton) значительно уступает морскому как качественно, так и количественно, сверх того и биологические отношения, а также дифференцировка его в каждом отдельном бассейне значительно проще, в главных же чертах в нем повторяются те же явления, что и в морском П. Ср. E. Haeckel, "Plankton-Studien" (1890); С. Chan, "Die pelagische Tierwelt in grössern Meerestiefen und ihre Beziehungen zu der Oberflächen Fauna" ("Bibliotheca zoologica", Heft 1, 1888); F. Schutt, "Das Pflanzenleben der Hochsee" ("Ergebnisse der Plankton-Expedition", T. I, 1893); R. Brandt, "Ueber Anpassungserscheinungen und Arl der Verbreitung von Hochseethieren" (там же); С. Chun, "Die Beziehungen zwischen den arctischen und antarctischen Plancton" (1897).

        совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями. В состав П. входят как растения — фитопланктон (в т. ч. бактериопланктон), так и животные — зоопланктон. П. противопоставляют населению дна — Бентосу и активно плавающим животным — Нектону. В отличие от последних, организмы П. не способны к самостоятельному движению или подвижность их ограничена. В пресных водах различают озёрный П.— лимнопланктон и речной — потамопланктон.

         Растительные фотосинтезирующие планктонные организмы нуждаются в солнечном свете и населяют поверхностные воды, в основном до глубины 50—100 м. Бактерии и зоопланктон населяют всю толщу вод до максимальных глубин. Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых водорослей, перидиней и кокколитофорид; в пресных водах — из диатомовых, синезелёных и некоторых групп зелёных водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны веслоногие и ветвистоусые рачки и коловратки; в морском — доминируют ракообразные (главным образом веслоногие, а также мизиды, эвфаузиевые, креветки и др.), многочисленны простейшие (радиолярии, фораминиферы, инфузории тинтинниды), кишечнополостные (медузы, сифонофоры, гребневики), крылоногие моллюски, оболочники (аппендикулярии, сальпы, бочёночники, пиросомы), яйца и личинки рыб, личинки разных беспозвоночных, в том числе многих донных. Видовое разнообразие П. наибольшее в тропических водах океана.

         Размеры организмов П. колеблются от нескольких мкм до нескольких м. Поэтому обычно различают: наннопланктон (бактерии, наиболее мелкие одноклеточные водоросли), микропланктон (большинство водорослей, простейшие, коловратки, многие личинки), мезопланктон (веслоногие и ветвистоусые рачки и др.животные менее 1 см), макропланктон (многие мизиды, креветки, медузы и др. сравнительно крупные животные) и мегалопланктон, к которому относят немногих наиболее крупных планктонных животных (например, гребневик Венерин пояс длиной до 1,5 м, медуза цианея диаметром до 2 м со щупальцами до 30 м, колонии пиросом длиной до 30 м и более 1 м в поперечнике и др.). Однако границы этих размерных групп не общеприняты. У многих организмов П. выработались приспособления, облегчающие парение в воде: уменьшающие удельную массу тела (газовые и жировые включения, насыщенность водой и студенистость тканей, истончённость и пористость скелета) и увеличивающие его удельную поверхность (сложные, часто сильно разветвленные выросты, уплощёпное тело).

         Организмы фитопланктона — основные продуценты органического вещества в водоёмах, за счёт которого существует большинство водных животных. В мелководных прибрежных частях водоёмов органическое вещество продуцируется также донными растениями — Фитобентосом. Обилие фитопланктона в различных частях водоёмов зависит от количества в поверхностных слоях необходимых для него питательных веществ. Лимитируют в этом отношении главным образом фосфаты, соединения азота, а для некоторых организмов (диатомовые, кремнежгутиковые) и соединения кремния. За длительную историю океана эти вещества накопились в больших количествах в его глубинах, главным образом в результате разложения и минерализации органических частиц, оседающих из верхних слоев. Поэтому обильное развитие фитопланктона происходит в районах подъёма глубинных вод (например, в районе стыка тёплых вод Гольфстрима и северных холодных течений, в зоне экваториальной дивергенции вод, в районах сгонных ветров вблизи берегов и т.д.). Поскольку фитопланктоном питаются мелкие планктонные животные, служащие пищей более крупным, районы наибольшего развития фитопланктона характеризуются и обилием зоопланктона и нектона. Значительно меньшее и лишь локальное значение в обогащении поверхностных вод питательными веществами имеет речной сток. Развитие фитопланктона зависит также от интенсивности освещения, что в холодных и умеренных водах обусловливает сезонность в развитии П. Зимой, несмотря на обилие питательных веществ, выносимых в поверхностные слои в результате зимнего перемешивания вод, фитопланктона мало из-за недостатка света. Весной начинается быстрое развитие фито-, а вслед за ним и зоопланктона. По мере использования фитопланктоном питательных веществ, а также вследствие выедания его животными количество фитопланктона снова уменьшается. В тропиках состав и количество П. более или менее постоянны в течение года. Обильное развитие фитопланктона приводит к т. н. цветению воды, изменяющему её цвет и уменьшающему прозрачность. При цветении некоторых перидиней в воду выделяются токсичные вещества, которые могут вызывать массовую гибель планктонных и нектонных животных.

         Биомасса П. варьирует в разных водоёмах и их районах, а также в различные сезоны. В поверхностном слое океана биомасса фитопланктона обычно колеблется от нескольких мг до нескольких г/м³, зоопланктона (мезо-планктона) — от десятков мг до 1 г/м³ и более. С глубиной П. становится менее разнообразным и количество его быстро убывает. В Мировом океане бедные П. акватории преобладают по площади над богатыми. Беднее всего П. центральные тропические районы по обе стороны от экваториальной зоны, наиболее богаты — прибрежные районы умеренных и субтропических широт. Годовая продукция фитопланктона в Мировом океане составляет 550 млрд. т (по оценке советского океанолога В. Г. Богорова), что почти в 10 раз превышает суммарную продукцию всего животного населения океана.

         Многие планктонные животные совершают регулярные вертикальные миграции с амплитудой в сотни м, иногда свыше 1 км, способствующие переносу пищевых ресурсов из богатых ими поверхностных слоев в глубины и обеспечению пищей глубоководного П. Вследствие способности к миграциям вертикальная зональность П. выражена менее четко, чем бентоса (см. Морская фауна). Многие планктонные организмы обладают способностью к свечению (Биолюминесценция). Некоторые могут служить индикаторами степени загрязнённости водоёма, т.к. в разной степени чувствительны к загрязнению.

         П. непосредственно или через промежуточные звенья пищевых цепей служит источником питания многих промысловых животных: кальмаров, рыб, китов и др. Из планктонных организмов объектами промысла служат некоторые ракообразные (креветки, мизиды). В последние годы всё большее значение приобретает промысел антарктических рачков — эвфаузиевых (Криль), образующих иногда огромные скопления (до 15 кг/м³). Разработка методов использования и лова морского П. перспективна, т.к. его запасы во много раз превышают запасы всех промышляемых до сих пор морских организмов.

         Лит.: Зенкевич Л. А., Фауна и биологическая продуктивность моря, т. 1—2, М., 1947—51; Жизнь пресных вод СССР, т. 1—3, М.— Л., 1940—50; Богоров В. Г., Продуктивность океана, в кн.: Основные проблемы океанологии, М., 1968; Биология Тихого океана. Планктон, М., 1967 (Тихий океан, т. 7, кн. 1); Виноградов М. Е., Вертикальное распределение океанического зоопланктона, М., 1968; Беклемишев К. В., Экология и биогеография пелагиали, М., 1969; Киселев И. А., Планктон морей и континентальных водоемов, т. 1, Л., 1969.

         Г. М. Беляев.

        

        Планктон Чёрного моря: 1 — веслоногие рачки и их личинки (науплиусы); 2 — ветвистоусый рачок; 3 — личинка краба; 4 — икринка рыбы; 5 — аппендикулярия; 6 — личинки моллюсков; 7 — инфузории тинтинниды; 8 — диатомовые водоросли; 9 — перидинен; 10 — ночесветка.