РЕКОМБИНАЦИЯ
РЕКОМБИНАЦИЯ (от ре... и позднелат. combinatio - соединение) (генетич.), перераспределение генетич. материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах; см. Сцепление генов) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов - обычно путём перекреста хромосом - кроссинговера. Р.- универсальный биологич. механизм, свойственный всем живым системам - от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Р. имеет ряд особенностей. Проще всего Р. происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует неск. процессов, заканчивающихся Р.: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отд. участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация - передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция - передача генетич. вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов Р. происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат Р. обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физич. расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по Р. строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм Р. детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие Р., принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетич. материале (ей. Репарация генетическая). После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза - фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у мн. организмов происходят в структурно детерминированных участках-рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение спец. синтетич. ферменты- ДНК-полимеразы - заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у нек-рых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели P. in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий Р.- образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта Р.- Ав и аВ в равных кол-вах). Принцип реципрокности соблюдается, когда Р. происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной Р. это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное гл. обр. на низших грибах, наз. генной конверсией. Эволюционное значение Р. заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отд. мутации, а их комбинации. Однако одноврем. возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате Р. осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.
Э. Реклю.
Лит.: Кушев В. В., Механизмы генетической рекомбинации, Л., 1971; Элементарные процессы генетики, Л., 1973.
С. Е. Бреслер.
РЕКОМБИНАЦИЯ ионов и электронов, образование нейтральных атомов или молекул из свободных электронов и положительных атомных или молекулярных ионов‘, процесс, обратный ионизации. Р. происходит гл. обр. в ионизованных газах и плазме и приводит к практически полному исчезновению заряженных частиц при отсутствии противодействующих ей факторов. Атомы и молекулы при Р. образуются не только в основном, но и в возбуждённых состояниях. Поэтому выделяющаяся в акте Р. энергия W (за вычетом кинетич. энергии рекомбинирующих частиц) может быть различна. Р. характеризуют коэффициентом Р. а; умноженный на произведение концентраций зарядов, он даёт интенсивность Р. (скорость исчезновения заряженных частиц).
При Р. с излучением W и кинетич. энергия Е захваченного электрона выделяются в виде энергии кванта электромагнитного излучения: А+ + е _> А* + hv (А+ - однократно заряженный ион, е - электрон, h - Планка постоянная, v - частота излучения; знак * указывает, что атом А может оказаться в возбуждённом состоянии).
Р. положительных атомных ионов без излучения (диэлектронная Р.) возможна, если у атома А имеются дискретные уровни энергии, превышающие нормальную энергию его ионизации. Р. при захвате электрона на такой уровень устойчива лишь в том случае, если электрон достаточно быстро переходит после захвата на более низкий уровень (напр., с излучением).
Р. с диссоциацией состоит в захвате молекулярными положительными ионами электронов с образованием неустойчивых нейтральных молекул, подвергающихся затем диссоциации. Для двухатомных ионов этот процесс: АВ+ + + е -> АВ* -> A-> + В-> (знак -> указывает, что W частично переходит в кинетич. энергию образующихся частиц, к-рые к тому лее могут быть возбуждены).
Р. положительного иона с электроном может происходить при участии третьей частицы с переходом W в кинетич. энергию: А+ + е + В -> A-> + В->. В плазме с невысокой концентрацией ионов и электронов третьей частицей может быть атом или молекула, в плазме с высокой степенью ионизации - также положительный ион или второй электрон.
Р. в распадающейся плазме сопровождается излучением спектральных линий атомами, образующимися в возбуждённых состояниях. По наблюдениям этого послесвечения плазмы а определяют оптич. методами; используют и зондовые методы (см. Плазма, раздел Диагностика плазмы). Изучение Р. служит целям определения различных параметров плазмы и детального исследования различных типов электрического разряда в газе. Р. проявляется в ряде астрофизич. явлений (происходящих в туманностях галактических, в плазме солнечной короны и пр.), а также оказывает существ. влияние на процессы в ионизованных слоях верх. атмосферы Земли (см. Ионосфера).
Лит.: Арцимович Л. А., Элементарная физика плазмы, 3 изд., М., 1969; Месси Г., Бархоп Е., Электронные и ионные столкновения, пер. с англ., М., 1958; Энгель А., Ионизованные газы, пер. с англ., М., 1959.
РЕКОМБИНАЦИЯ электронов и дырок в полупроводниках, исчезновение пары электрон проводимости - дырка в результате перехода электрона из зоны проводимости в валентную зону. Избыток энергии может выделяться в виде излучения (излучательная Р.). Возможна также безызлучательная Р., при к-рой энергия расходуется на возбуждение колебаний кристаллической решётки или передаётся свободным носителям тока при тройных столкновениях (ударная Р.). Р. может происходить как при непосредственном столкновении электронов и дырок, так и через примесные центры (центры Р.), когда электрон сначала захватывается из зоны проводимости на примесной уровень в запрещённой зоне, а затем уже переходит в валентную зону. Скорость Р. (число актов Р. в единицу времени) определяет концентрацию неравновесных носителей тока, создаваемых внеш. воздействием (светом, быстрыми заряженными частицами и т. п.), а также время восстановления равновесной концентрации после выключения этого воздействия. Излучательная Р. проявляется в люминесценции кристаллов и лежит в основе действия лазеров и светоэлектрических диодов.
Лит. см. при ст. Полупроводники.