СЕМЕЙСТВО ОСМУНДОВЫЕ (OSMUNDACEAE)
,
,
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
Осмундовые - одно из древнейших семейств ныне живущих папоротников. Остатки растений, с большей или меньшей степенью уверенности относимых к осмундовым, встречаются уже в отложениях позднего карбона. В пермском периоде мы находим вполне достоверные остатки осмундовых, которые характеризовались более примитивной организацией (в частности, имели протостелическое строение стебля). Временем их расцвета была мезозойская эра, но уже начиная с позднего мела они играют меньшую роль и встречаются все реже. В настоящее время это семейство насчитывает 3 рода: осмунда (Osmunda), тодея (Todea) и лептоптерис (Leptopteris). Число видов, вероятно, не более 20 (хотя иногда указывают до 37).
Виды осмундовых - многолетние растения, с массивными и обычно короткими прямостоячими стеблями, увенчанными короной крупных листьев. Стобли осмунды короткие и обычно прямостоячие, но у некоторых видов, особенно на сухих почвах, восходящие. В умеренных широтах они почти подземные из-за значительной массы волокнистых корней, которые вместе с накопившейся между ними почвенной массой образуют небольшой холмик, на котором возвышаются их надземные части. У тодеи и лептоптериса стебли более высокие. Старые экземпляры тодеи похожи на небольшие древовидные папоротники, высотой иногда до 2 м.
Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных корней. Эта толстая (до 5 см) оболочка способствует удержанию влаги. Интересно, что иногда стебли однажды или, редко, дважды дихотомически разветвлены на верхушке. У молодого растения проводящая система представляет собой протостелу, но позднее, после образования листьев, образуется сердцевина. Ксилема взрослого растения представляет собой компактный сетчатый цилиндр с узкими удлиненными лакунами. У большинства видов она эпдархная, но у некоторых - мезархная. Кора массивная.
Листья осмундовых крупные, однажды или дважды перистые, от кожистых до пленчатых.
У осмунды коричной (О. cinnamomea) и некоторых других видов листья достигают длины 2-3 м (табл. 21). У лентоптериса пластинки очень тонкие, состоят всего лишь из двух или трех слоев клеток и лишены устьиц. Крепкие черешки листьев осмундовых снабжены у основания прилистниковидными образованиями. У тодеи и лентоптериса вегетативные и спороносные листья еще очень сходны, но у осмунды листья уже частично или даже целиком диморфные. У некоторых осмупд лист разделен на резко различающиеся по виду и строению части - вегетативную и спороносную. Вегетативная часть имеет все черты обычного зеленого ассимилирующего листа папоротников; напротив, спороносная представляет собой бурую метелку. Взаимное положение этих участков листа различно у разных видов. Так, у осмунды королевской (О. regalis, рис. 102) спороносной является верхняя часть листа; у осмунды Клейтона (О. claytoniana) спороносная часть занимает его середину; снизу и сверху расположены вегетативные части. У осмунды коричной расчленения листа нет; одни листья полностью вегетативные (трофофиллы), другие у того же растения только спороносные (спорофиллы).
Спорангии осмундовых не собраны в сорусы- они располагаются участками на нижней стороне пластинки листа, как у африкано-австралийского рода тодеи, или небольшими группами из нескольких спорангиев у основания сегментов, как у видов рода лептотерис. В подсемействе собственно осмундовых (у осмунды) спорангии располагаются по краю сегментов, которые более или менее редуцированы и лишены хлорофилла.
Спорангии осмундовых крупные (диаметром 350-700 мкм), с короткой ножкой и со стенками, состоящими из нескольких слоев клеток. В спорангиях много спор. Для раскрывания спорангия служат две группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки, но они не имеют кольца.
Споры у осмундовых округлые (табл. 22, 23), крупные (диаметром от 30 до 100 мкм), в свежем состоянии зеленовато-желтые из-за присутствия хлоропластов и капель масла. Они очень быстро теряют способность к прорастанию.
Установлено, что уже спустя 10 дней после созревания спор их всхожесть падает до 30%. Это считается признаком, свойственным древним примитивным семействам. В то же время быстрая потеря спорами всхожести, очевидно, компенсируется громадным пх количеством, производимым одним растением. В одном спорангии содержится от 128 до 512 спор, а спорангиев на растении - тысячи. Упав на землю, свежие споры сразу же прорастают (есть сведения, что они могут прорастать даже в спорангии) и образуют многолетние гаметофиты длиной до 30 см.