УЛИТКА

(Cochlea) — часть внутреннего уха, свойственная большинству позвоночных и представляющая собой выступ нижней части (pare inferior, s. sacculus) внутреннего уха (см. Позвоночные и Ухо). Название свое получила вследствие того, что У. представляет у различных позвоночных различные степени закручивания. У млекопитающих она достигает наибольшей сложности и число ее оборотов варьирует от 1 1/2 до 5 (2 1/2 у человека). Только у низших млекопитающих (Monotremata) она образует лишь один неполный оборот, что свойственно и некоторым птицам, тогда как у более низко стоящих форм часть, соответствующая У., не образует завитка вовсе. Сначала рассмотрим наиболее сложную форму У., свойственную млекопитающим. Наружная костная У. у них гораздо большего диаметра, чем внутренняя перепончатая, причем просвет первой является округлым, а просвет второй треугольным.На внутренней стенке костной У., параллельно ее оборотам, тянется костное утолщение, представляющее собой как бы ось, вокруг коей У. закручена, и продолжающееся в полость У. в виде костной пластинки (lamina spiralis ossea), расщепляющейся на две губы: верхнюю (labium tympanicum) и нижнюю (labium vestibulare). Края этих губ соединяются с противоположной стенкой У. двумя расходящимися под острым углом перепонками: основной (membrana basilaris), лежащей в одной плоскости с lamina spiralis, и Рейсснеровой (membrana Reissneri). Эти обе перепонки и представляют собой две стенки треугольной в разрезе перепончатой У., тогда как ее третья стенка уже не висит свободно в полости костной У., а плотно прилегает к её стенке в пространстве между местом прикрепления основной и Рейсснеровой перепонок и соединена с стенкой костной У. особой связкой (ligamentum spirale), продолжающейся в волокна основной перепонки. С sacculus У. сообщается посредством узкого канала (canalis reuniens). Таким образом, полость костной У. является поделенной на три участка, из коих средний (scala media) представляет собой полость кожистой У., и два крайних: верхний (scala vestibuli) и нижний (sc. tympani), сообщающихся между собой на вершине У. У млекопитающих эпителиальные элементы основной перепонки превращены в сложный слуховой аппарат, так наз. Кортиев орган (см. и Слуховые клетки), коего зачаток имеется уже у птиц и высших гадов. У основания костной У., недалеко от круглого окна, лежит отверстие, ведущее в узкий канал — улитковый водопровод (Aquaeductus cochleae), при помощи коего выполненная лимфатической жидкостью (перилимфой) полость костной У. сообщается с лимфатической системой головы. Канал этот (иначе ductus perilymphaticus) имеется уже у гадов и даже амфибий, причем он берет начало от sacculus. У некоторых рыб (круглоротых, химер) нет зачатка У., но у многих sacculus образует небольшой выступ (recessus sacculi s. lagena), который у некоторых, однако, превышает по величине sacculus. У низших рыб sacculus и lagena имеют одно общее слуховое пятно, т. е. один комплекс слуховых окончаний, но у большинства lagena получает самостоятельное окончание слухового нерва (papilla acustica lagenae), обособляющееся от общего с sacculus комплекса окончаний (Macula acustica sacculi). У высших амфибий от papilla acustica обособляется еще новый комплекс нервных окончаний (papilla acustica basilaris), соответствующий окончаниям основной перепонки вышестоящих форм, т. е. Кортиеву органу, но не имеющий его сложности. Начиная с гадов — У. все более обособляется от sacculus, и у некоторых гадов она соединена уже узким каналом (С. reuniens) с sacculus и обнаруживает наклонность к изгибанию, а у крокодилов отношения основной перепонки и прочих частей перепончатой У. напоминает то, что мы видели у млекопитающих. Начиная с птиц — закручивание настолько сильно, что название У. является вполне соответствующим её форме, хотя строение нервных окончаний основной перепонки все еще не достигает той сложности, как у млекопитающих.

        слуховая часть внутреннего уха (См. Внутреннее ухо) наземных позвоночных животных и человека; образуется как выпячивание круглого мешочка преддверия (саккулюса), относящегося к вестибулярной части внутреннего уха. У большинства наземных позвоночных несёт периферические рецепторные системы слухового анализатора (См. Слуховой анализатор). В ходе эволюции У. развилась из вестибулярной части в связи с переходом животных к наземному образу жизни. Круглый мешочек некоторых рыб имеет лишь одно чувствительное рецепторное пятно (макулу). У большинства рыб (за исключением химер) в круглом мешочке появляется особый вырост — лагена со своей макулой, обособляющейся от первичного слухового пятна. В круглом мешочке земноводных дополнительно развиваются 2 новых образования за пределами лагены: зачаток будущего кортиева органа (См. Кортиев орган) — основной, или базилярный, слуховой сосочек и обнаруженный только у земноводных амфибиальный слуховой сосочек. У лягушки-быка (См. Лягушка-бык) основной сосочек представлен короткой трубочкой, по краю которой полукругом параллельными рядами расположено около 60 рецепторных волосковых клеток, иннервируемых 350—500 нервными волокнами. Поперёк просвета трубочки подвешена покровная (текториальная) мембрана. В амфибиальном сосочке обнаружено около 600 волосковых клеток, расположенных в продолговатой S-oбразной области на крыше амфибиального сосочка и иннервируемых пучком из 1000 нервных волокон. Покровная мембрана, которая свешивается с волосковых клеток, прикрепляется к противоположной нижней стенке сосочка. Предполагают, что макула лагены участвует в вестибулярной функции, воспринимает вибрации и звуки низких частот. Слуховые функции земноводных обеспечиваются основным и амфибиальным сосочками.

         Базилярный выступ круглого мешочка пресмыкающихся развивается сильнее, а у крокодилов он превращается в довольно длинный и несколько изогнутый канал У.Одни авторы рассматривают У. как самостоятельное от лагены образование, другие характеризуют лагену как зачаток У. Параллельно удлинению базилярной мембраны и увеличению числа рецепторных слуховых клеток на ней у пресмыкающихся наблюдаются разрастание и усложнение текториальной мембраны, особенно характерные для крокодилов. Сходно, но ещё сложнее развит слуховой орган птиц, а также однопроходных млекопитающих, у которых сохраняется остаток лагены и её макула, функции которой связывают как с возможностями полёта (у птиц), так и со слухом при костной проводимости.

         Дальнейшее прогрессивное развитие У. плацентарных млекопитающих приводит к формированию кортиева органа. У всех млекопитающих У. завита в спираль наподобие раковины улитки; она образует у утконоса 0,25 витка, у кита 1,5 витка, у человека 2,5—2,75 витка, у кошки 3 витка. Две мембраны (основная и рейснерова), идущие внутри канала У. вдоль него, делят полость канала на 3 части: тимпанальная лестница (барабанный канал), вестибулярная лестница (вестибулярный канал), заполненные перилимфой, и средняя лестница (улиточный ход), содержащая эндолимфу. У. как рецепторный аппарат слуховой системы осуществляет преобразование акустической энергии звуковых колебаний в энергию возбуждения нервных волокон, а также первый этап частотного анализа действующего звука, который основан на пространственном разграничении областей базилярной мембраны, возбуждаемых различными звуковыми частотами. См. также Слуха органы. См. илл. и в ст. Ухо.

        

         Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Титова Л. К., Развитие рецепторных структур внутреннего уха позвоночных, Л., 1968: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972 (Руководство по физиологии); Биоакустика, М., 1975.

         Г. Н. Симкин.

        

        Разрез улитки и кортиева органа (схема): 1 — лестница преддверия; 2 — барабанная лестница; 3 — улитковый ход; 4 — рейснерова перепонка; 5 — сосудистая полоска; 6 — спиральная пластинка; 7 — основная перепонка; 8 — внутренние и 9 — наружные волосковые клетки; 10 — внутренние и 11 — наружные опорные клетки; 12 — клетки Дейтерса; 13 — клетки Клаудиуса; 14 — клетки Гензена; 15 — туннель; 16 — спиральный ганглий; 17 — покровная перепонка.