Evolution: Der Ursprung der Reptilien
Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Reptilien seit dem Karbon ist bis heute noch nicht ganz geklärt. Sicher ist nur, dass sich die Stammreptilien (Cotylosaurier) aus den amphibischen Tetrapoden entwickelt haben. Ob es jedoch nur einen einzigen Entwicklungsstrang gibt, der von den Amphibien zu den Reptilien führt, oder ob sich die Reptilien in mehreren, parallel verlaufenden Linien entwickelten, ist bis heute nicht zu entscheiden. Verbunden mit diesem Problem ist die Schwierigkeit, die einzelnen Reptilien-Unterklassen sauber voneinander zu trennen. Am besten eignen sich dazu die Schädelkonstruktionen, hier vor allem die Zahl und Lage der Schläfenöffnungen im knöchernen Schädel. Neben den Anapsida, den Schläfenfensterlosen Reptilien, entwickelten sich die Reptilien mit beiderseits je einer Schläfenöffnung, die Säugetierähnlichen Reptilien (Synapsida), zu denen die Ur-Raubsaurier (Pelycosaurier) und die Therapsiden, die eigentlichen Urahnen der Säugetiere, zählen. Sie beherrschten vor den eigentlichen Dinosauriern, den Großsauriern oder Archosauriern, lange das Festland: die Pelycosaurier vom späten Karbon bis zur frühen Trias, die aus ihnen hervorgegangenen Therapsiden vom mittleren Perm bis zur Mitte der Trias.
Drei verschiedene Schlüssel
Es begann alles einmal mit fernen Vorfahren der Dinosaurier, mit jenen Wirbeltieren, die sich vor 370 Millionen Jahren anschickten, an Land zu gehen — aber taten sie es auch wirklich, die alten Labyrinthodontia? Ihr Name leitet sich von der Struktur ihrer Zähne ab, die im Querschnitt vielfach gefälteltes Zahnbeingewebe zeigen.Solche Zähne kommen bei den devonischen Rhipidistia vor, einer Unterordnung der Quastenflosser, deren fischartige Körperform und Lebensweise keinen Gedanken an ein späteres Leben auf dem Land aufkommen lässt. Die gefältelte Zahnstruktur begegnet uns auch bei den jurazeitlichen Ichthyosauriern und sogar bei den rezenten Waranen (Raubechsen).
Dieses Merkmal kann also nur einer von mehreren Schlüsseln zur Phylogenie der vierfüßigen Festlandwirbeltiere sein — vielleicht sind die aus den quastenartigen Flossen hervorgegangenen vier Füße der zweite und bedeutsamere Schlüssel? Die immer noch fischschwänzigen Labyrinthodontia hatten wie die im Oberdevon Grönlands gefundenen Ichthyostega und die Acanthostega sowie die in Russland gefundene Gattung Tulerpeton vier Füße, an jedem Fuß aber mehr als fünf Zehen. Acht, sieben oder sechs Fingerstrahlen fand man bei ihnen. Wahrscheinlich verließen sie niemals ihren Lebensraum im Gezeitenbereich; sie wollten gar nicht an Land gehen. Trotzdem sind sie — sofern nicht noch ältere Vorfahren gefunden werden — die ältesten Amphibien.
Zurzeit gilt die Gattung Elginerpeton aus dem untersten Oberdevon Schottlands als ursprünglichstes Amphibium. Diese Gattung gehört zu den »Stegocephalen«, deren Bezeichnung sich von der Form des großen und plumpen Schädels ableitet (auf Deutsch etwa »Dachschädler«). Kennzeichnend ist das aus festen Deckknochen bestehende Schädeldach ohne Schläfenöffnungen. Nur die Öffnungen für Augen und Nase sowie eine Epiphysen-Öffnung (ein »Scheitelauge«) und am Hinterrand große, offene Ohrenschlitze durchbrechen es. Im Schädelaufbau der Stegocephalen ohne Schläfengrube verbirgt sich der dritte Schlüssel der Phylogenie der Festlandwirbeltiere.
Die Stegocephalen ernährten sich räuberisch von Würmern, Fischen, Insektenlarven und Amphibien. Ihre Larven hatten Kiemen und lebten im Wasser; sie wurden vor 120 Jahren unter dem Namen »Branchiosaurus« bekannt. Branchiosaurier fand man unter anderm in Rheinhessen (Rotliegendes), bei Autun in Frankreich aus dem frühen Perm und in den unteren Schichten des Rotliegenden im Döhlener Steinkohlenbecken bei Dresden. Es handelt sich um ein kleines, salamanderförmiges Tier mit flachem, kurzem, vorn breit abgerundetem Schädel, dessen Schädeldach keine Skulptur zeigt. Die Reste der Kiemenbögen weisen auf eine ans Wasser angepasste Lebensweise hin. Veränderungen im Schädelbereich deuten eine mögliche Entwicklung zu den Reptilien an: Der ursprünglich knorpelige Kieferapparat wird zuerst bei den Knochenfischen und dann bei den Tetrapoden zunehmend durch Deckknochen ersetzt. So entsteht das für die niederen Wirbeltiere kennzeichnende primäre Kiefergelenk, das sich später bei den Säugetieren zu den schallleitenden Gehörknöchelchen umwandeln wird.
Sind die Stammreptilien »Ur-Reptilien«?
Die Stammreptilien (Cotylosaurier) gehören zur Unterklasse der Schläfenfensterlosen Reptilien (Anapsida). Zu ihnen gehört auch die Ordnung der Schildkröten (Testudines). Schildkröten zeigen bis heute einen anapsiden Schädelbau. Ihr ehrwürdiges Alter — die ersten Funde wirklich großer Schildkröten stammen aus dem Perm (Südafrika) und aus der späten Trias (Halberstadt) — rechtfertigt es, diese Ordnung in Darstellungen der Reptilien an erster Stelle zu behandeln.
Diese Knochenkastenreptilien verdeutlichen sehr gut, dass sich die Lebensumstände für die Landwirbeltiere verändert hatten, dass nach der Zeit der ausgedehnten tropischen Steinkohlensümpfe mit der Besiedelung der Trockengebiete eine neue Ära angebrochen war. Der vor Austrocknung und Räubern schützende Panzer der Schildkröten entstand aus mehreren Platten, die sich als aufgelagerte Hautverknöcherungen der Dornfortsätze des zweiten bis neunten Rumpfwirbels, der Rippen sowie der Lederhaut allmählich verbreiterten. Der flache Bauchpanzer besteht aus paarweise neben- und hintereinander liegenden Knochenplatten. Diese aus Wirbelsäulen- und Hautknochen zusammengesetzten Panzer werden filigran-durchsichtig bei den oberkreidezeitlichen Hochseeschildkröten Archelon, gefunden in Kansas, und Protosphargis in Oberitalien.
Die ältesten Stammreptilien hat man in Flussdeltaablagerungen im mittleren Perm und im frühen triaszeitlichen Buntsandstein Südafrikas gefunden. Aus dem Norden Russlands, der Schweiz, aus Tschechien und aus dem deutschen Buntsandstein sind weitere Funde belegt. Die Tiere mit einem schwerfälligen, massiv gebauten Körper erreichten sehr oft die Größe kleiner Flusspferde oder Rinder. Sie lebten wahrscheinlich von Pflanzen und Weichtieren. Sehr spezialisiert sind ihre gleichförmigen Kieferzähne mit gezackter, scharfer Kante und flacher Blattform. Die Rumpfpanzerung aus kleinen Knochenschilden lässt vermuten, dass sie zunehmend von Raubsauriern angegriffen wurden. Als ein typischer Vertreter sei Bradysaurus genannt
Verwirrende Befunde in der Ahnengalerie
Ernst Haeckel definierte 1866 den Übergang von den Amphibien zu den Reptilien durch das Auftreten kalkschaliger Eier und einen Wandel der Embryonalentwicklung. So legten die Stegocephalen ihre noch nicht durch eine Kalkschale geschützten Eier im warmen Wasser, Schlamm oder zwischen verfaulenden und daher Wärme spendenden Pflanzenteilen ab. Ihre im Wasser lebenden Larven atmeten mit Kiemen. All diese Merkmale zeichnen sie deutlich als Amphibien aus.
Bei den Reptilien — ebenso wie bei Vögeln und Säugern — treten dagegen mit Chorion, Amnion und Allantois erstmals drei Embryonalhüllen auf. Daher fasst man diese drei Tierklassen auch als Amnioten zusammen. Die Embryonalentwicklung verläuft bei ihnen ausschließlich direkt, der für Amphibien typische Gestaltwechsel vom Larven- zum Endstadium fehlt. Außerdem verkalkt die Eischale bei den Reptilien zunehmend, um die nunmehr sich an Land entwickelnden Eier vor dem Austrocknen zu schützen. Diese Entwicklung sollte eigentlich die Chancen für eine fossile Überlieferung erhöhen, doch leider fehlen bislang noch eindeutige Reptilienei-Funde aus dem frühen Perm, die mehr Klarheit in die Entstehungsgeschichte dieser Tierklasse bringen könnten. Haeckels »Ei-Kriterium« lässt sich daher bislang nicht als Schlüssel für den Ursprung der Reptilienentwicklung verwenden.
Noch komplizierter wird die Entstehungsgeschichte der Reptilien durch die Unterordnung Seymouria. Man fand diese Tiere aus dem frühen Perm in Texas. Sie verfügen über spitze Zähne im Kiefer und an den Gaumenknochen. Einerseits zeigen sie Merkmale, die für eine amphibische Lebensweise sprechen, anderseits weisen Wirbelsäule und Extremitäten bereits Gemeinsamkeiten mit den Stammreptilien auf. Vielleicht sind daher sie die »Missing Links« zwischen den Amphibien und den Reptilien. In der Gruppe der Anthracosaurier konnte man etwa den für Reptilien typischen Zahnwechsel nachweisen. Zusammen mit den Seymouriamorpha markieren sie zwei weitere Entwicklungslinien an der Grenze zwischen den Amphibien und den Reptilien, die irgendwo zwischen dem späten Karbon (Namur) und dem nachfolgenden Perm verläuft.
Andere Anwärter auf den Titel »Ur-Reptil«
Nahezu gleichzeitig mit diesen beiden Entwicklungslinien treten zwei Reptiliengruppen auf, deren Schädel ganz anders konstruiert ist. Im Kupferschiefer Mitteldeutschlands (Perm) fand man — erstmals bereits 1706 — die Gattung der Kupferschieferechsen (Protorosaurus). Sie gelten als frühe Vertreter der eidechsenartigen Reptilien (ein heutiges Überbleibsel ist die neuseeländische Brückenechse) und besitzen einen diapsiden Schädelbau, das heißt einen Schädel mit beiderseits je zwei Schläfenfenstern. Einen solchen Schädelbau weisen auch die Großsaurier auf, und damit alle Flugsaurier, Dinosaurier und die bis heute lebenden Krokodile.
Im Süden Afrikas und auch auf anderen Kontinenten fand man Reptilien, die aus der gleichen Zeit stammen wie Protorosaurus und die nur eine untere Schläfenöffnung aufweisen. Man nennt diesen Schädelbau synapsid und die Unterklasse entsprechend Synapsida. Die deutsche Bezeichnung »Säugetierähnliche Reptilien« weist darauf hin, dass aus dieser Unterklasse mit den Therapsiden die Stammgruppe der späteren Säugetiere hervorging.
Die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsbeziehungen könnten damit verwirrender nicht sein. Entweder haben sich die diapsiden Reptilien bereits im späten Karbon aus den anapsiden Stammreptilien abgespaltet, oder sie haben sich in Konkurrenz zu Letzteren bereits aus einer Linie eines noch unbekannten, gemeinsamen Vorfahren entwickelt. Fest steht nur, dass der diapside Schädelbau der Kiefermuskulatur mehr Platz bot. Die kräftigere Kiefermuskulatur wiederum geht mit einer besseren Bezahnung der Kiefer einher, die schließlich zur Entwicklung der Ur-Wurzelzähner (Thecodontia) und damit der Stammform der Dinosaurier, der perm- und triaszeitlichen Flugsaurier, der Vögel und der Krokodile führt. Zum ersten Mal sitzt bei den Ur-Wurzelzähnern die nicht mit dem Knochen verwachsene Zahnwurzel in einer separaten Höhlung, der Alveole.
Dieses Entwicklungsmerkmal zeichnet jedoch nicht nur die diapsiden Reptilien aus. Auch bei den synapsiden säugetierähnlichen Reptilien verstärkt sich dank der unteren Schläfenöffnung die Kiefermuskulatur und ändert sich die Bezahnung. Die ebenfalls in Alveolen sitzenden Zähne — auch sie nennt man thecodont — besitzen mehrere Wurzeln und differenzieren sich in Eck- und Schneidezähne. So konnten diese Reptilien ihre Nahrung viel besser zerkleinern und daher im Magen-Darm-Trakt effektiver verwerten. Vielleicht war dies — im Zusammenhang mit dem nur noch einmaligen Zahnwechsel — die wichtigste Vorbedingung für die Entwicklung zu den Säugetieren.
Verblüffende Radiation
Bereits in der Kupferschieferzeit im späten Perm flogen Flugechsen der Gattung Coelurosauravus (Weigeltisaurus) von Ur-Ginkgobaum (Sphenobaiera digitata) zu Ur-Ginkgobaum. Ähnlich alte Flugechsen — sie gehören zu den Schuppenkriechtieren und dürfen nicht mit den Flugsauriern (Pterosaurier) verwechselt werden — fand man in Madagaskar; triaszeitliche Flugechsen fand man in Kirgistan, England und Nordamerika. Dass diese Reptilien, kaum dass sie ihrer amphibischen Umgebung entwachsen waren, dank ihrer Flughaut das Gleitfliegen erlernten, mag man kaum glauben. Entfernte rezente Verwandte dieser Gleitflieger sind die Flugdrachen der Gattung Draco in den südostasiatischen Regenwäldern.
Ebenso bemerkenswert ist die Entwicklungslinie der Stammreptilien zu den Schildkröten, die sich zur selben Zeit einen knöchernen Panzer zulegten. Die Unterordnungen Eunotosaurus aus mittelpermischen Schichten Südafrikas und Proganochelys (auch Triassochelys) aus dem oberen Keuper (späte Trias) von Halberstadt und Trossingen sind die fossilen Belege dafür.
Für die Grenze zwischen Perm und Trias vor 250 Millionen Jahren ist eine adaptive Radiation und Ausbreitung der Reptilien charakteristisch. Während diese also beim Übergang vom Paläozoikum zum Mesozoikum einen Entwicklungsschub erfahren, fällt ein Großteil der marinen Lebewesen einer Katastrophe zum Opfer. Wie diese auf dem Land und in den Ozeanen völlig konträren Entwicklungen zusammenpassten, ist eins der noch ungelösten Rätsel der Geschichte des Lebens auf der Erde.
Unklare Verwandtschaft auch im Wasser
Mesozoische Zeitgenossen der Dinosaurier, die mit diesen das Schicksal teilen, spätestens an der K / T-Grenze ausgelöscht zu werden, sind die Fischsaurier (Ichthyosaurier) und die Paddelechsen (Sauropterygier), zu denen die Schwanenhals- und Ruderechsen (Plesiosaurier und Pliosaurier) zählen. Ihr Schädel weist ein Schläfenfenster auf, das etwas höher liegt als bei den Synapsida und das man als parapsid oder euryapsid bezeichnet.
Auch in ihrem Fall ist die stammesgeschichtliche Herkunft nicht geklärt. So fand man im Kupferschiefer von Gera einen sauropterygierartigen Wirbel, der bereits lange, schräg abwärts gerichtete Kreuzbeinrippen (Sakralrippen) zeigt. Diese Rippenform spricht dafür, dass es sich hierbei um eine ans Schwimmen angepasste Echse handelt, und damit um einen Vorfahren dieser Gruppe aus dem späten Perm. Träfe diese Interpretation zu, dann spräche dies für eine eigenständige, parallele Entwicklung dieser Reptilien sowohl gegenüber den Stammreptilien wie auch gegenüber den synapsiden und diapsiden Reptilien.
Die geologisch ältesten Exemplare von Fischsauriern stammen aus der Trias. Man fand sie in der Schweiz, auf Spitzbergen und in Nordamerika. Im anschließenden Jura erreichten sie riesige Ausmaße. Es gibt Schädel mit mehr als zwei Meter Länge; die Tiere könnten also durchaus zehn bis zwölf Meter lang gewesen sein. Drei Meter lange, prachtvoll erhaltene Exemplare aus dieser Periode fand man in Holzmaden. Sie sind heute in vielen europäischen Naturkundemuseen zu sehen.
Bis zu drei Halswirbel sind bei ihnen miteinander verschmolzen. Dies spricht dafür, dass die Fischsaurier beim Jagen und Fressen aktiv schwammen — mit torpedoförmigen Körpern ausgestattet, vermieden sie so das Abknicken des Halses. Ihre Wirbelsäule setzt sich bis zur Schwanzflosse fort, und zwar vertikal orientiert bis zum unteren Schwanzlappen. Ihre nackte Haut zeigt nur am vorderen Flossenrand verhärtete Stellen.
Die Flossen selbst waren ursprünglich die vier Beine ihrer Tetrapoden-Vorfahren. Eier und geschlüpfte Junge trug das schwimmende Muttertier mit sich herum. Exemplare mit einem Embryo oder sogar zahlreichen Embryonen im Körper sind fossil belegt.
Ganz ähnlich lebten die Schwanenhalsechsen. Sie besaßen einen kurzen, flachen Körper mit vier flossenartigen Extremitäten und kurzem Schwanzende. Ihr kleiner Kopf saß auf einem sehr langen Hals. Das Maul war voller scharfer Zähne. Ihre räuberische Lebensweise belegt der fossil überlieferte Mageninhalt einer kreidezeitlichen Schwanenhalsechse. Man fand darin neben den Resten einer Flugechse, die eines Fisches und eines Ammoniten mit zermalmtem Gehäuse.
Weitere Beispiele für Fossilfunde dieser Echsen sind der nur 1,30 Meter große Nothosaurus aus dem Muschelkalk von Rüdersdorf bei Berlin und der 13 Meter lange Elasmosaurus, den man in Ablagerungen aus der späten Kreide im US-Bundesstaat Kansas entdeckte. Sein langer Hals besaß 76 Wirbel — eine bisher von keinem ausgestorbenen oder lebenden Wirbeltier erreichte Zahl.
Ganz anders waren die Ruderechsen gestaltet, deren Exsistenz Fossilfunde vom frühen Jura (Lias) bis zur späten Kreide belegen. Der Hals war relativ kurz, der große Schädel verlängerte sich zu einer schmalen Schnauze, die vorn mit großen Greifzähnen bewehrt war. Ihre ruderförmigen Extremitäten waren vorn kleiner als hinten.
Widersprüchliche Entwicklungslinien
Hinsichtlich der euryapsiden Lage der Schläfenöffnung unterscheiden sich die Sauropterygier nicht von triaszeitlichen Pflasterzahnsauriern (Placodontia). Beide werden daher auch gelegentlich zu einer Unterklasse, den Euryapsida, zusammengefasst. Allerdings unterscheiden sich beide Gruppen hinsichtlich der Gestalt ihrer Körper und Extremitäten sowie ihrer Lebensweise. Die Pflasterzahnsaurier besaßen große Zähne, die im Frontbereich zu Greifzähnen und weiter hinten zu Quetschzähnen differenziert waren. Damit konnten sie festgewachsene Schalentiere wie Armfüßer, Muscheln und Schnecken abweiden und deren Kalkgehäuse zermalmen. Wie die modernen Reptilien hatten auch sie einen mehrfachen Zahnwechsel. Der Kopf und der lange Schwanz waren bei ihnen sehr beweglich. Geradezu entgegengesetzt verlief bei beiden Gruppen die Entwicklung der Halswirbel. Während Paddelechsen die Zahl ihrer Halswirbel von ursprünglich 13 bis 19 während der mittleren Trias bis auf 76 in der Kreide vermehrten, verringerten die Pflasterzahnsaurier die Halswirbelzahl von 8 auf 6 in der mittleren bis späten Triaszeit.
Der Zürcher Paläontologe Emil Kuhn-Schnyder konnte nachweisen, dass die Vorfahren der Sauropterygier ursprünglich zwei Schläfenfenster hatten, dass sie also ein diapsides Stadium durchlaufen haben. Die Pflasterzahnsaurier hingegen besaßen von Anfang an immer nur ein Schläfenfenster. Rein äußerlich glichen sie aufgrund ihres Rumpfkastens den Schildkröten, doch bestand dieser aus Hautverknöcherungen, war also keine Skelettbildung wie bei den Schildkröten. Aufgrund seiner Untersuchungen kam Kuhn-Schnyder zu dem Schluss, dass die Pflasterzahnsaurier ihrerseits eine eigene Entwicklungslinie darstellen, die sich bereits während des Karbons von amphibischen Vorfahren herleitet.
Bereits früh in der Reptilienentwicklung tauchen an der Wende des Karbons zum Perm im westlichen Südafrika und im südöstlichen Südamerika erneut an das Wasserleben angepasste räuberische synapside Reptilien auf. Es handelt sich um Mesosaurus brasiliensis aus dem frühen Perm sowie um den noch etwas älteren Mesosaurus tenuidens. Mesosaurus jagte nach Fischen und lebte in und an Süßwasserseen. Der merkwürdig primitive, langschnäuzige Schädel war reusenartig bezaht. Daher nennt man diese Gattung auch Rechengebiss-Echsen. Die langen Beine sprechen dafür, dass die direkten Vorfahren der Mesosaurier auf dem Land lebende Lauftiere waren. Doch bei ihnen sind Hand und Fuß flächig umgestaltet und vermutlich mit Schwimmhäuten ausgestattet. Wahrscheinlich handelt es sich um die ersten, wieder zu einem Leben im Wasser übergegangenen Reptilien.
Gab es warmblütige Reptilien?
Der Gießener Paläontologe Hans D. Pflug entwickelte 1984 die Hypothese, wonach das Wirbeltierskelett auch als Phosphatdepot gedient haben könnte. Es befindet sich in der Nähe der Muskel- und Nervenstränge, also dort, wo das Mineral gebraucht wird. So besitzt etwa Edaphosaurus geradezu monströs anmutende, ungewöhnlich lange Wirbeldornen, die auf den Rückenwirbeln wie Äste nach oben wuchsen. Zudem weist die Gattung noch seitliche Knochendornen auf, deren Funktion völlig unbekannt ist. Sicherlich waren auch diese langen Knochenfortsätze von einer Haut überzogen, und möglicherweise war diese auch stärker durchblutet.
Das ganz ursprüngliche Reptil Edaphosaurus könnte bereits in der Lage gewesen sein, seine Körpertemperatur über den Blutkreislauf zu regulieren. Dies ist zwar eine Spekulation, aber die nah verwandte Gattung Dimetrodon aus dem frühen Perm von Texas weist die gleichen Dornfortsätze auf den Rückenwirbeln auf. Vor allem bei den Coelurosauriern, zu denen etwa Compsognathus zählt, und bei den Flugsauriern halten einige Paläontologen eine Entwicklung zur Temperaturregulation, also einer gleichwarmen Lebensweise für möglich.
Im späten Jura lebte etwa der Schwanzflugsaurier Rhamphorhynchus. Allein in Solnhofen hat man fünf Arten dieser Gattung entdeckt, die kleinste mit etwa 40 Zentimeter Flughautspannweite, die größte mit 175 Zentimetern. Weit auseinander stehende, lange, spitze Zähne kennzeichnen die 3 bis 19 Zentimeter langen, an der Schnauze spitz zulaufenden Schädel. Der lange Schwanz mit mehr als 40 Wirbeln trug einen lederartigen Hautsack von rhombischer Form. Die Flughaut, die sich zwischen den Knochen der Vorderextremitäten und dem überlangen vierten Finger bis zum kräftigen Schwanzansatz aufspannte, lief schmal dreieckig zu. Der Flugsaurierexperte Othenio Abel schätzt diese Schwanzflugsaurier (Rhamphorhynchida) als kraftvolle, aktive Flieger ein, die durchaus aus dem Stand zum Flug ansetzen konnten. Er verglich ihre Lebensweise mit der heutiger Scherenschnäbel (Rhynchops) in Afrika und Südamerika. Diese Vögel jagen im Flug Fische, wobei sie mit dem Schnabel die Oberfläche ruhiger Gewässer durchpflügen. Stimmt es, dass auch die Schwanzflugsaurier ähnlich lebten, so ist dies kaum mit der bei Reptilien üblichen wechselwarmen Lebensweise vorstellbar.
Rezente neuseeländische Rhynchocephalia wie die Brückenechse entfalten ihre volle Aktivität bei Umgebungstemperaturen von 9 bis 14 Grad Celsius. Ihre Körpertemperatur bleibt mit durchschnittlich 10 Grad Celsius noch darunter. Werden Brückenechsen bei höheren Temperaturen gehalten, so sterben sie. Die meisten Reptilien brauchen jedoch Sonnenwärme, um aktiv werden zu können. Das hängt auch mit dem Bau ihres Herzens zusammen, das bei den meisten Reptilien nur unvollständig in eine venöse und eine arterielle Hälfte unterteilt ist. Mit jedem Herzschlag vermischt sich daher das sauerstoffreiche arterielle Blut, das von der Lunge kommt, mit dem aus dem Körperkreislauf zurückkommenden Blut, das mit Kohlendioxid beladen ist. Die beim Stoffwechsel in den Körperzellen erzeugte Wärme ist daher bei Reptilien geringer als bei Säugetieren oder Vögeln mit vierkammerigem Herz.
Hinzu kommt, dass Reptilien anders als Säugetiere und Vögel keine wärmeisolierenden Strukturen wie Haare, Federn und Unterhautfettpolster besitzen, um die selbst erzeugte Körperwärme möglichst lange zu halten. Allerdings hat man bei den in Eichstätt geborgenen Rhamphorhynchus-Exemplaren und bei einem vergleichbaren Schwanzflugsaurier aus Kasachstan eine feine, teilsweise sogar dichte Behaarung nachweisen können. Einige Paläontologen deuten diese sechs Millimeter langen Härchen als eine Entwicklung zur Wärmeisolation. Auch die bei der 1998 in China entdeckten Sauriergattung Caudipteryx nachgewiesenen Federn dienten als Schutz vor Kälte.
Der Paläontologe J. C. Weaver von der Universität von Missouri (USA) verfolgte 1983 in einer Studie die Frage, ob die Pflanzen fressende Gattung Brachiosaurus und andere große Sauropoden säugetierähnlich warmblütig gewesen sein könnten oder ob dies aufgrund der sehr schwer verdaulichen Nahrung und der extremen Körpergröße dieser Tiere unwahrscheinlich oder sogar unmöglich war. Er meint, dass diese großen Tiere mehr Wärme aus der Umwelt aufgenommen als an sie abgegeben haben. Da die Brachiopoden — im Unterschied zu Säugetieren — nicht transpirieren konnten, glaubt Weaver, dass sie wechselwarm waren.
Derzeit lassen sich nur über eine Kette weiterer Vermutungen Hypothesen stützen, wonach mesozoische Flugsaurier und spätkreidezeitliche Dinosaurier warmblütig gewesen sein könnten. Fossile Belege dafür gibt es (noch) nicht.
Das »Pech« der Säugetiere
Im späten Karbon und im darauf folgenden Perm treten mit den Ur-Raubsauriern (Pelycosauriern) die ersten synapsiden Reptilien (Synapsida) auf. Beispiele dieser frühen Ur-Raubsaurier sind
die Gattungen Edaphosaurus und Dimetrodon. Diese Tetrapoden mit eigenartigen Dornfortsätzen auf den Wirbeln stehen am Anfang einer Entwicklung, die zu den säugetierähnlichen Reptilien im engeren Sinn, den Therapsiden, überleitet.
Die Therapsiden lösen die Ur-Raubsaurier ab der Mitte des Perms ab und sie entwickeln sich bis zum Ende der mittleren Trias, wo sie — vor 205 Millionen Jahren — aus den Fossilüberlieferungen verschwinden. Sie beherrschen zu Beginn des Mesozoikums das Festland wie zuvor die Ur-Raubsaurier. Erst in den nächsten 150 Millionen Jahren prägen dann die Großsaurier das Mesozoikum.
Im mittleren Perm von Nordamerika hören die Funde von Pelycosauriern plötzlich auf, um sich in Funden von Therapsiden im oberen Perm bis zum Ende der Trias in Südafrika fortzusetzen. In den bis 5000 m mächtigen, der permokarbonischen Vereisung folgenden Sedimenten des Karoo-Beckens entdeckte man 1838 die ersten »Karoo-Reptilien«. 1910 folgte die wissenschaftliche Bearbeitung, die die enge Verwandtschaft der nordamerikanischen Pelycosaurier mit den südafrikanischen Therapsiden nachwies. Neuere, weltweite Funde bestätigen die weite damalige Verbreitung.
Bei den Therapsiden geschah in Millionen Jahre andauernden Übergangsstufen der Wechsel vom primären Kiefergelenk der Reptilien zum sekundären der Säugetiere. In aufeinander folgenden Therapsidengattungen zeigt sich eine zunehmende Vergrößerung des zahntragenden Unterkieferknochens, des Dentale, während die übrigen Elemente des Reptilien-Unterkiefers immer stärker reduziert werden. Bei den jüngsten Vertretern dieser Theriodontia sind sie sehr klein, aber immer noch erkennbar. Das würde bedeuten, dass bei den phylogenetisch am weitesten entwickelten säugetierähnlichen Reptilien zwei Kiefergelenke in Funktion waren.
Die Ur-Säugetiere bleiben buchstäblich im Schatten der Dinosaurier-Entwicklung, obwohl sie scheinbar überlegene Merkmale ausprägen: ein differenziertes Gebiss, ein zweites knöchernes Gaumendach in der Mundhöhle, dank dem sie gleichzeitig atmen und fressen können, eine konstante, hohe Körpertemperatur, dank der sie Klimaänderungen und tageszeitliche Temperaturschwankungen besser verkraften. Trotzdem haben sie — salopp gesprochen — phylogenetisches Pech. In der späten Triaszeit erfolgt die Weichenstellung zugunsten der »konservativen« Entwicklung der diapsiden Reptilien, der Dinosaurier. Vielleicht begünstigten die zu jener Zeit verfügbaren Pflanzen die »Dinosaurier-Strategie«, die Nahrung im Magen mithilfe von faustgroßen Magensteinen zu zerkleinern und die Nährstoffe darin aufzuschließen. Die relativ nahrhaften Samenfarne (Pteridospermen) waren jedenfalls zu dieser Zeit auf wenige Entwicklungen wie Lepidopteris, Dicroidium, Thinnfeldia und Sagenopteris eingeengt und boten vermutlich nur wenigen Pflanzenfressern Nahrung. Die Pflanzenfresser mussten sich daher extrem spezialisieren, um die Cellulose, das Lignin, die Rindensubstanzen und die harten und zudem oft giftigen Cycadeen- und Bennettiteen-Blattwedel, die Zweige und Zapfen von Nadelbäumen und vielleicht auch die mesozoischen Ginkgoblätter und -samen verdauen zu können. Über einen derart spezialisierten Verdauungstrakt verfügten die mesozoischen Säugetiervorfahren noch nicht. Sie mussten die pflanzliche Nahrung anderen überlassen und mit Insekten vorlieb nehmen. Zumeist blieben sie daher bis zum Verschwinden der Dinosaurier kleine, unscheinbare Insektenfresser, die möglicherweise nur als nachtaktive Tiere eine Chance hatten, der Übermacht der Dinosaurier zu entgehen.
Wann im Mesozoikum die ersten lebend gebärenden Säugetiere auftreten, ist unbekannt. Es könnte sein, dass die ursprünglichen Säuger zunächst noch Eier legten, so wie es die Schnabeltiere und Schnabeligel Australiens, Tasmaniens und Südneuguineas noch heute tun. Sogar der Zeitpunkt, ab dem die Säuger erstmals ein wärmendes Haarkleid trugen, und die Frage, wie die Säugetierhaare entstanden sind, sind mangels entsprechender fossiler Funde bisher ungeklärt.
Prof. Dr. Rudolf Daber
Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:
Dinosaurier: Zu Lande und in der Luft
Grundlegende Informationen finden Sie unter:
Saurier: Warum starben sie aus?
Literatur:
Carroll, Robert L.: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, bearbeitet von Wolfgang Maier u. a. Aus dem Englischen. Neuausgabe Stuttgart u. a. 1996.
Die Evolution der Organismen, herausgegeben von Gerhard Heberer. Band 1. Stuttgart 31967.
Lexikon der Vorzeit, herausgegeben von Rodney Steel und Anthony P. Harvey. Deutsche Ausgabe herausgegeben von Dieter Vogellehner. Aus dem Englischen. Freiburg im Breisgau u. a. 1981.
Sander, Martin: Reptilien. Stuttgart 1994.