СОЛНЕЧНИКИ

или Heliozoa — отряд класса саркодиковых (см.) типа простейших (см.) животных. Морфологические свойства. Отличаются шаровидным протоплазматическим телом, от которого по всем направлениям, наподобие лучей, отходят тонкие, нитевидные, не разветвленные и не анастомозирующие псевдоподии (см.) или ложноножки. С. микроскопической величины (от 0,02—1 мм в диаметре) и, будучи совершенно прозрачными и обыкновенно бесцветными, незаметны невооруженному глазу. Тело состоит из протоплазмы, в которой у большинства С. различают два концентрических слоя: наружный, или эктоплазму (фиг. 1—3, 5 и 7 ek), более плотный, заключающий много пузырьков, или вакуолей, и заведующий передвижением (вследствие образования псевдоподий), и внутренний слой, или энтоплазму (фиг. 1—3, 5 и 7 en), зернистый, менее плотный и служащий для ассимиляции. Некоторые С. имеют еще тонкую студенистую оболочку, служащую им для защиты. Псевдоподии — весьма характерны для С.; они, наподобие лучей, отходят от всей поверхности шарообразного тела (фиг. 1—6, 9—10 ps) и имеют вид тонких и длинных нитей, у многих С. в несколько раз превосходящих диаметр тела. Псевдоподии С. не ветвятся и не образуют анастомоз, т. е. не соединяются между собой в сети, чем и отличаются от псевдоподий корненожек и радиолярий. Вдоль псевдоподий беспрерывно движутся взад и вперед мельчайшие зернышки, образующие иногда небольшие вздутия или утолщения, называемые варикозитеты; сами псевдоподии представляют часть эктоплазмы, из которой они и образуются. Вдоль всей длины псевдоподии проходит чрезвычайно тонкая осевая нить (фиг. 1—2, 5, 9—10 ax), состоящая из более плотного плазматического вещества и которая пронизывает всю толщу эктоплазмы и энтоплазмы, доходя до центра тела С., где они все соединяются в одной точке. Многие С. лишены скелета (фиг. 1—3), — у других есть скелет, состоящий всегда из кремнезема. Скелет С. в большинстве случаев состоит из разнообразно устроенных игл, расположенных тангенциально, т.е. на поверхности шаровидного тела С. (фиг. 6, 7 st) или радиально, т. е. в виде лучей (фиг. 5 st и st'). Лишь у одного представителя С. — Clathrulina (фиг. 4) кремневые иглы соединяются между собой, образуя решетчатый шар, окружающий тело. — В центральной части энтоплазмы залегает обыкновенно шаровидное ядро (фиг. 1—3, 5—8 n). У большинства оно пузыревидно и заключает светлое содержимое (жидкость), в котором залегает более плотное и поглощающее красящие вещества тело (фиг. 2, 3, 5, 7 и 8 n), тогда как у других С. оно имеет сетчатое строение (фиг. 1 n). У некоторых С. (напр. Actinosphaerium) вместо одного ядра имеется несколько (фиг. 2 n). В центре энтоплазмы (в месте схождения осевых нитей псевдоподий) залегает центральное, сильно преломляющее свет тельце (фиг. 1 и 5 с) — центрозома (см. Протоплазма). На границе экто- и энтоплазмы или в самой эктоплазме (фиг. 1, 3 и 5 с. v.) залегает сократительная вакуоль (см. Простейшие); у многих С. она залегает в самом наружном слое эктоплазмы и перед систолой выдается наподобие бугорка наружу (фиг. 1 с. v.). В энтоплазме С. встречаются различные включения: 1) пищевые вакуоли (фиг. 1, 2 n. v.), т. е. пузырьки воды с захваченной пищей; 2) выделительные тельца (см. Простейшие), представляющие последние продукты обмена веществ; 3) капли жира и зернышки пигмента и 4.) зоохлореллы (фиг. 5 z), или небольшие круглые, одноклетные водоросли, снабженные оболочкой, ядром и зелеными хроматофорами и живущие симбиотически с С.

СОЛНЕЧНИКИ.

Значение букв: ах — осевая нить; с — центрозома; cv — сократительная вакуоль; ek — эктоплазма; en — энтоплазма; n — ядро; nv — пищевая вакуоль; ps — псевдоподии; st, st' — иглы скелета; s — зоохлореллы. 1. Actinophrys sol Ehrbg., сократительная cv перед систолой. Увел. 600. 2. Actinosphaerium Eichhorni Ehrbg. Часть поверхности тела в оптическом разрезе. Увел. 1000. 3. Biomixa vagans (переходная форма между корненожками и солнечниками). 4. Clathrulina elegans Cienk. Увел. 750. 5. Acanthocystis turfacea Cart. С двоякими иглами скелета st и st' и многими сократительными вакуолями. Увел. 240. 6. Raphidiophrys elegans H. L. Колония из 8 неделимых, окруженная студенистым веществом, в котором расположены кремневые изогнутые иглы. Увел. 430. 7. Acanthocystis aculeata H. L. Циста размножения; одна из двух образовавшихся почкованием молодых особей выходит наружу, разорвав оболочку цисты и кремневые иглы скелета. Увел. 760. 8. То же. Вышедшая наружу молодая особь превратилась в свободноплавающую зооспору и снабжена двумя жгутиками. 9. А — О. Четыре последовательные стадии принятия пищи (путем обволакивания). 10. А — Е. Пять последовательных стадий принятия более крупной пищи (при помощи псевдоподий).

Физиологические свойства. Громадное большинство С. свободно подвижны, лишь очень немногие прикрепляются к различным подводным предметам при помощи более или менее длинной ножки (фиг. 4). С. передвигаются при помощи своих липких псевдоподий, покоясь на них как на ходулях, или как морские ежи на своих иглах, вытягивают одну или несколько псевдоподий вперед, прикрепляются ими и, сокращая их, освобождают задние псевдоподии от субстрата. С. могут также плавать на поверхности вод, совершая слабые движения вытянутыми по всем направлениям гибкими псевдоподиями. — Питаются мелкими одноклетными организмами: водорослями, флагеллантами, инфузориями, бактериями и т. п., а также и многоклетными водорослями, грибками и подчас коловратками. Если добыча мала и находится вблизи поверхности тела, она захватывается при помощи так назыв. обволакивания (т. е. совершенно так же, как у голых корненожек, см. Простейшие, питание) и окруженная водой образует пищевую вакуоль, поступающую в энтоплазму (фиг. 9 А — D). Если добыча более крупная, то С. направляет на нее одну или несколько псевдоподий (фиг. 10 А — B), которые и прилипают к добыче. В псевдоподиях исчезает осевая нить, они утолщаются и укорачиваются (фиг. 10 В) и таким образом придвигают добычу к поверхности тела С. (фиг. 10 С); эктоплазма передвигается по псевдоподиям центробежно, они укорачиваются еще более и окружают добычу (фиг. 10 D), которая, окруженная водой, поступает в тело С., образуя пищевую вакуоль (фиг. 10 E). Последняя проходит слой эктоплазмы и, поступая в энтоплазму, передвигается и переваривается в ней, после чего вакуоль, значительно уменьшенная в объеме, приближается к поверхности тела и ее содержимое выталкивается наружу, разрывом наружной стенки эктоплазмы. Принятие пищи и выведение пищевых остатков (дефекация) может происходить в любом месте поверхности тела. Среди С. наблюдается очень интересное биологическое явление: два неделимых, встречаясь, соединяются своими псевдоподиями и затем спустя некоторое время, снова расходятся; но иногда псевдоподии, которыми они соединились, укорачиваются, утолщаются, и неделимые приближаются друг к другу, к ним присоединяется третий, четвертый и т. д. экземпляры, и наконец, образуется целая колония С. (иногда их тела сливаются в одну массу) с псевдоподиями, отходящими от периферии колонии (фиг. 6). Такие колонии могут заглатывать и переваривать более крупную добычу и носят название "потребительных обществ" (association de consommation). Спустя некоторое время такие колонии вновь распадаются на отдельные неделимые (не смешивать с конъюгацией, во время которой происходит слияние ядер; см. ниже). При наступлении неблагоприятных условий существования (холод зимой, высыхание бассейнов, порча воды и т. п.) С. защищается инцистированием: животное втягивает псевдоподии, выталкивает пищевые вакуоли, а также и излишнюю воду и, уплотняя протоплазму, выделяет на поверхности кремневую оболочку, которая окружается подчас еще студенистой оболочкой; к концу процесса инцистирования исчезает и сократительная вакуоль. При наступлении благоприятных условий существования, инцистированный С. поглощает воду из окружающей среды, разрывает цисту и, выползая из нее, образует вновь сократительную вакуоль псевдоподии и т. п. — словом, возвращается к своему нормальному состоянию. В инцистированном состоянии С. могут пребывать очень долгое время, и в этом состоянии совершается распространение их. Иногда в инцистированном состоянии происходит и размножение (фиг. 7), так что различают 1) цисты покоя (Dauercysten) и 2) цисты размножения (Vermehrungscysten). — Размножение совершается главным образом бесполым путем и заключается в равнополовинном делении или в почковании, причем ядро делится амитотически или кариокинетическим путем. У некоторых С. была описана спорулция, т. е. инцистированное животное распадается на множество спор или зооспор в 0,005—0,01 мм длины, снабженных двумя ресничками, направленными в разные стороны, сократительной вакуолью и ядром (фиг. 8). Проплавав некоторое время зооспоры утрачивают реснички, выпячивают псевдоподии и наконец превращаются в настоящих С. Такое бесполое размножение чередуется от времени до времени с половым — конъюгацией: два неделимых соединяются между собой, втягивают псевдоподии, сливаются в одну массу и одеваются студенистой оболочкой; каждое ядро выталкивает часть своего вещества в виде так называемого полярного тельца и затем сливаются в одно ядро. После такого полового акта наступает более энергичное бесполое размножение делением или почкованием. — С другой стороны, С. встречаются по преимуществу в пресных водах, но попадаются также и в морях. Они произошли из корненожек и соединены с ними рядом переходных форм, как, напр., Biomyxa (фиг. 3), Nuclearia, Ciliophrys и др. — С. подразделяют на 4 семейства, заключающих около 24—31 родов и 40—59 видов.

Литература. R. Greeff, "Ueber die Actinophryen oder Sonnenthierchen des süssen Wassers. II. Ueber die Fortpflanzung des Actinophryen" ("Sitzungsher. d. niederrh. Geselisch. in Bonn", XXVIII, 1871); F. E. Schulze, "Rhizopodenstudien" ("Arch. für mikrosk. Anat.", т. X, 1874, т. XIII); R. Hertwig u. E. Lesser, "Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen" ("Arch. für mikr. Anat.", т X. Suppl., 1874); J. Leidy, "Freshwater Rhizopods of North-America" ("Unit. States geologic. Survey", т. XII, 1879, Вашингтон); Е. Pénard, "Notes sur quelques Heliozoaires" ("Arch. d. Se. phys. et nat.", т. XXII) и "Etudes sur quelques Heliozoaires" ("Arch. de Biolog.", т. IX); F. Schaudinn, "Ueber die Copulation von Antinophrys sol." ("Sitzungsber. d. K. Preuss. Akad. d. Wissensch. zu Berlin"); его же, "Heliozoa. Das Thierreich (herausg. d. deutschen zoologischen Gesellschaft); O. Bütschli, "Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thierreichs. Protozoa" (т. I, 1880); Y. Delage ei E. Hérouard, "Traité de zoologie concrète. T. I. La cellule et le protozoaires" (П., 1896).