БЛАСТУЛА

или зародышевый пузырь (бластосфера) — стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных, и является как окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении (см. Дробление яйца) яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость. Б. имеет, так обр., форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцёлем (Blastocoel). Стенка Б. состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих из себя слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам (см. это сл. и Гаструла). У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.

При полном неравномерном (неправильном) дроблении получается Б., клеточки которой отличаются весьма неравной величиной: на одном (анимальном) полюсе Б. лежат мелкие, на другом (вегетативном) крупные клетки, а в бластодерме уже различается эктодермическая и энтодермическая часть (некоторая разница между двумя полюсами яйца, но в гораздо меньшей степени, бывает заметна часто и в правильной Б.); сегментационная полость вследствие этого уменьшается и лежит эксцентрически.У позвоночных часто образуется при этом способе дробления бластодерма из нескольких слоев клеточек.

При частичном, так назыв. поверхностном, дроблении, как оно совершается напр. у насекомых, не происходит распадения желтка на бластомеры; дробление выражается в размножении одних ядер дробления, которые затем, окруженные участками плазмы, выходят на периферию яйца и производят распадение поверхностного слоя плазмы, окружающей яйцо, на отдельные клеточки, составляющие бластодерму. Яйцо окружается одним слоем бластодермических клеточек и таким образом как бы вступает в стадию бластулы; но эта Б. не имеет сегментационной полости, так как место полости сплошь заполнено питательным желтком, в котором при этом остаются отдельные ядра дробления, не вышедшие наружу.

Всего более уклоняется процесс дробления и образования бластодермы в яйцах с частичным дискоидальным дроблением, где стадия бластулы является в совершенно неузнаваемом виде. Дроблению подвергается только незначительное количество образовательного желтка (протоплазмы), лежащего на одном полюсе яйца и образующего зародышевую пластинку, тогда как огромная масса питательного желтка совсем не подвергается дроблению (яйца пресмыкающихся, костистых и хрящевых рыб, птиц). В результате дробления получается многослойная зародышевая пластинка, лежащая на одном полюсе яйца, по краям непосредственно лежащая на желтке, а в средней части своей отделенная от него узкой щелью, наполненной белковой жидкостью; эта щель представляет из себя сегментационную полость. Под этой щелью и по краям зародышевой пластинки в желтке лежат отдельные, так наз. "желточные ядра". Многослойная зародышевая пластинка с одной стороны и нераздробившийся желток с лежащими в нем ядрами с другой соответствуют мелким клеткам анимального и крупным вегетативного полюсов бластулы яиц с полным неравномерным дроблением.

У млекопитающих, дробление яйца и образование пластов у которых отличаются многими особенностями, также существует стадия бластулы в виде пузыря, стенка которого состоит из одного слоя полигональных клеток, за исключением одной маленькой области, где она утолщена, как в бластуле амфибий и рептилий, в виде бугорка клеточек, вдающихся в сегментационную полость. При дальнейшем развитии бластула сильно увеличивается в объеме, наполняясь белковой жидкостью; клетки ее стенки сильно утолщаются, и выдающийся бугорок сплющивается, принимая форму дискоидальной (в виде кружка) пластинки; в этой пластинке происходит дальнейшее развитие зародыша.

Стадия бластосферы многих морских животных, т. е. свободно плавающей при помощи мерцательных ресничек правильной, типической бластулы, представляет высокий интерес с точки зрения филогенеза (истории происхождения) животного царства, именно многоклеточных животных (Metazoa). Такая бластула напоминает шаровидные колонии одноклеточных организмов вроде Pandorina или Volvox, относимых то к водорослям, то к жгутиковым инфузориям (Flagellata). Первоначальные Metazoa произошли, вероятно, от подобных шаровидных колоний одноклеточных организмов и на ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных проходят через стадию бластулы, как бы выражающей собою тип их родоначальника. См. Гаструла (ср. Balfour, "Handbuch der vergleichenden Embryologie" (1880, I Bd.); О. Гертвиг, "Учебник эмбриологии животных позвоночных и человека" (перевод Шульгина, Одесса, 1889 г. Вып. 1).

        стадия развития зародыша многоклеточных животных, завершающая период дробления (См. Дробление). Строение зародыша на стадии Б. зависит от строения яйца и типа дробления. При полном радиальном дроблении (иглокожие, ланцетник, земноводные, осетровые рыбы и др.) возникает целобластула — шарообразный зародыш с полостью — бластоцелем (См. Бластоцель), заполненной жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей зародыш среды. Бластоцель располагается иногда в центре Б., но чаще сдвинут в анимальную (верхнюю) часть зародыша. Стенка Б. — бластодерма — состоит из одного, нескольких или многих рядов клеток. У животных со спиральным типом дробления (большинство моллюсков, некоторые черви и др.) образуется Б. без полости — стерробластула. У животных с неполным (частичным) дискоидальным дроблением (костистые и акуловые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) формируется дискобластула, полость которой редуцирована, верхняя стенка образована многими рядами клеток, нижняя недробящаяся — желтком. При частичном поверхностном дроблении (некоторые членистоногие) возникает перибластула с полостью, заполненной желтком.

         У млекопитающих и человека дробление яйца завершается образованием не Б., а бластоцисты (См. Бластоциста).