ДВУКРЫЛЫЕ

(Diptera) — отряд насекомых, характеризующийся двумя только настоящими крыльями (есть и бескрылые формы), колющими или лижущими органами рта и полным превращением (см. Насекомые). Голова по большей части шаровидная или полушаровидная, соединена с телом тонким стебельком и подвижна. Сложные (фасеточные) глаза, нередко очень красивых блестящих цветов у живых Д., обыкновенно занимают значительную часть поверхности головы; существует также 3 (реже 2) простых глазка. Органы рта образуют нечленистый хоботок, состоящий из желобковатой нижней губы, которая часто оканчивается двумя вздутыми губами и составляет самую крупную часть хоботка, удлиненной верхней губы и заключенных внутри хоботка щетинок.

Ротовые части двукрылых. Lbr — верхняя губа, mx2 — нижняя губа (хоботок), md — верхняя челюсть, mx — нижняя челюсть, pm (hm) — ее щупальца, hp — hypopharynx, a — усики, Oc — сложные глаза, ocll — глазок.

В случае наибольшего развития (напр., у комара) их может быть шесть: надглоточник (epipharynx), прикрепленный к верхней губе; подглоточник (hypopharynx), прикрепленный к нижней губе, и 2 пары челюстей, из которых нижние несут при основании 1-5-члениковые щупальца. Челюстной снаряд может более или менее недоразвиваться, и челюстные щупальца прирастают тогда к нижней губе. Щупальца нижней губы существуют лишь у бескрылых (Aphaniptera). В ранку при уколе изливается едкая слюна; у Д., питающихся сахаристыми и т. п. веществами (напр., мух), слюна служит для растворения твердых пищевых веществ. Усики у самцов часто длиннее или более сложной формы, чем у самок. Членики груди у Д. плотно спаяны, более всего развит средний. К грудным членикам прикреплены три пары ног с 5-члениковыми лапками, оканчивающимися обыкновенно 2 когтями, между которыми прикреплены часто 2 (редко 3) кожистых лопасти (органы прикрепления к гладким поверхностям), пара перепончатых, по большей части стекловато-прозрачных, реже окрашенных или волосистых крыльев и пара жужжальцев (halteres), булавообразных органов, представляющих недоразвитую заднюю пару крыльев, физиологическая роль кот.достоверно не известна. Жужжание Д. обусловливается: 1) колебанием крыльев; 2) колебанием жужжальцев; 3) движением брюшных колец, и 4) особыми голосовыми снарядами, относящимися к системе органов дыхания. Брюшко сидячее или стебельчатое; состоит из 4-9 сегментов и на заднем конце несет нередко особые органы совокупления, видоизмененные членики брюшка. Из внутренних органов пищевод, служащий органом сосания, снабжен обыкновенно зобом, сидящим на длинном стебельке; дыхательная система снабжена часто воздушными пузырями; влагалище образует нередко матку, в которой иногда проходит все развитие яйца и выходит личинка, или даже личинка проходит почти все свое развитие; узлы нервной системы более или менее слиты, так что у одних Д. (у мух) лишь два головных и один грудной, у других — 3 грудных и несколько (до 8) брюшных. Д. обладают полным превращением; некоторые (Musca vomitoria) кладут яйца с значительно развитыми личинками, которые и выходят скоро после кладки (мясная муха, Sarcophaga, Tachina), у куколкородных (Pupipara) личинка рождается перед самым окуклением. Личинки безногие (редко с зачатками ног), с обособленной головой или без нее, с двумя дыхальцами на заднем конце тела, или на переднем и заднем, или же вдоль боков тела. При окуклении личинка или сбрасывает кожицу, превращаясь в обыкновенную "мумиевидную" куколку (pupa obtecta), или кожица сморщивается вокруг куколки и получается "бочонкообразная" куколка (pupa coarctata). Некоторые личинки размножаются педогенетически: внутри личинки-матери развиваются в яичнике личинки-дочери, и такое размножение может продолжаться целый ряд поколений (Cecidomyidae); y Chironomus куколки откладывают яйца. В стадии куколки многие подвергаются сильному гистолизу (см.). Образ жизни весьма различен: одни Д. дневные и любят тепло, другие прячутся в темных сырых местах; питаются соком цветов, потом млекопитающих, гноем и т. п.; вооруженные колющим аппаратом высасывают кровь высших животных или нападают на других насекомых (это относится особенно к самкам, см. Комары). Личинки живут в воде, в земле, гниющих веществах, в растениях (иногда производя орешки, галлы), паразитируют в теле животных; немногие, наконец, живут свободно и ведут хищный образ жизни (см. Сирфы). Значение Д. для человека весьма разнообразно; полезны питающиеся в состоянии личинки или во взрослом вредными насекомыми, питающиеся гниющими веществами или служащие кормом для полезных животных; вредны, живущие в запасах пищи человека, в полезных растениях (см., напр., Гессенская муха), живущие в стадии личинки в полезных, напр., домашних, животных (см. Оводы), или беспокоящие, ослабляющие и даже убивающие их укушениями (см. Комары, Мошки, Мухи, особенно Цеце, Блохи) и, наконец, нападающие на человека (комары, мошки, москиты, мухи кусающие или кладущие яйца в раны и т. п. — см. Вольфартова муха, Блохи). Некоторые могут быть полезны в одном отношении и вредны в другом; так, личинки комаров очищают воды от гниющих растительных остатков и служат важной пищей молодым рыбам, самые же комары вредны во взрослом состоянии. Д. распространены по всей земле; все семейства встречаются как в жарких, так и в умеренных странах, часто в громадных количествах Число видов невозможно точно установить, так как мало исследованы тропические страны; известно около 18000. В ископаемом состоянии встречаются не ниже юрских отложений, много Д. найдено в янтаре (850 видов). Отряд Д. делится на 3 подотряда: 1) собственно Д. (Diptera s. str.), куда относятся наиболее типичные представители отряда, разделяющиеся на длинноусых (Nematocera) и короткоусых (Brachycera); 2) куколкородные (Pupipara), и 3) блохи (Aphaniptera).

        отряд насекомых с полным метаморфозом. У Д. развита только 1 пара крыльев (передняя); задние редуцированы и представляют булавовидные жужжальца. Голова округлая с крупными фасеточными глазами по бокам. Усики либо многочлениковые (длинноусые Д.), либо короткие 3-члениковые (короткоусые Д.). Ротовые органы сосущие. Голова подвижно соединена с грудью топким стебельком. Крылья перепончатые с небольшим числом жилок, часто сливающихся в передней части крыла. Личинки всегда более или менее червеобразные, безногие (но на брюшных сегментах бывают ложные ноги — нечленистые выступы). У личинок длинноусых и низших короткоусых Д. голова обычно имеется, ротовой аппарат грызущий. У личинок высших короткоусых Д.голова редуцирована, ротовые органы представлены 2 параллельно двигающимися крючьями, пищеварение наружное. Куколка длинноусых Д. и низших короткоусых Д. — покрытая, а у высших короткоусых Д. (настоящих мух) — бочонкообразная; оболочкой куколки служит последняя шкурка личинки. Всего Д. свыше 80 тыс. видов, в СССР — более 10 тыс. Распространены по всему земному шару от С. тундры до тропиков и пустынь. Есть виды, у которых весь цикл развития проходит в море, но обычно личинки развиваются в почве, гниющих растительных тканях, в пресных водоёмах, в живых растениях, в трупах животных или как паразиты животных. Взрослые Д. могут питаться нектаром цветов, гниющими веществами, высасывать кровь животных; некоторые не питаются.

         Личинки многих Д. (долгоножки, гессенская муха, шведская и оливковая мухи и др.) — опасные вредители растений. Многие Д. — переносчики заболеваний человека (комнатная муха, москиты, малярийный комар, слепни и др.) и домашних животных (слепни, жигалки и др.).

         Личинки некоторых Д. (Вольфартова муха и др.) развиваются в тканях организма человека, вызывая особые заболевания Миазы, многие (кожные и желудочные оводы и др.) паразитируют у с.-х. животных, причиняя ущерб животноводству. Кровососущие Д., известные под общим сборным названием Гнус, встречаются в некоторых местах в массовом количестве и снижают работоспособность людей и продуктивность с.-х. животных. Некоторые Д., личинки которых развиваются в теле вредных насекомых (например, Тахины), полезны, т. к. снижают численность вредителей и применяются в биологической борьбе с ними. Часть Д. приносит пользу как опылители растений (например, многие журчалки) и как активные почвообразователи (грибные комарики и многие др.).

         Лит.: Жизнь животных, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 3, М., 1969; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. Г. Я. Бей-Биенко, т. 5, Л., 1969; Кривошеина Н. П., Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых, М., 1969; Lindner Е., Die Fliegen der Palaearktischen Region, Lfg I, Stuttg., 1924.

         М. С. Гиляров.

        

        Двукрылые насекомые: 1 — бычий слепень; 2 — паразитическая муха — тахина; 3 — гессенская муха.