ООГЕНЕЗ

ООГЕНЕЗ (от греч. oon- яйцо и ...генез) у животных, развитие жен. половой клетки - яйца, или яйцеклетки. О. включает периоды размножения, роста и созревания, продолжительность к-рых варьирует у разных животных. В период размножения путём митоза увеличивается число половых клеток - о о г о н и е в - мелких с относительно крупным ядром и бедной органоидами цитоплазмой. После прекращения митозов оогонии вступают в период роста и наз. ооцитами 1-го порядка. В первой фазе роста ооцит увеличивается незначительно, но в его ядре происходят процессы, подготавливающие редукцию генетич. материала (см. Мейоз). Затем следует фаза медленного роста - превителлогенеза, к-рая у ряда животных и человека может длиться годами.

Далее ооцит вступает в фазу вителлогенеза - быстрого роста и накопления желтка (иногда она длится дни или даже часы); в этой фазе объём ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз. Период созревания, или мейоза, включает 2 последоват. деления, приводящих к уменьшению числа хромосом вдвое. В результате первого из них образуется ооцит 2-го порядка и первое полярное тельце, а после второго деления - зрелая, способная к дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. В процессе созревания изменяются свойства цитоплазмы ооцита. Различают О. диффузный и локализованный. Первый, при к-ром яйцеклетки образуются в любом участке тела животного, встречается у губок и нек-рых плоских червей; второй, при к-ром О. осуществляется в определённых органах (яичниках), характерен для всех остальных животных. Как при диффузном, так и при локализованном О. рост ооцитов может происходить по солитарному (без участия спец. вспомогательных клеток) или алиментарному типу, объединяющему случаи нутриментарного и фолликулярного О. При нутриментарном О. имеются питающие клетки (трофоциты), развивающиеся из оогониев, обычно соединённые с ооцитом цитоплазматич. мостиками и снабжающие его гл. обр. рибосомной РНК. Такие питающие клетки, достигающие макс, развития до начала вителлогенеза, а затем дегенерирующие, имеются в яичниках мн. насекомых и нек-рых червей. При фолликулярном О., характерном для мн. беспозвоночных и всех позвоночных, вспомогат. клетки (фолликулярный эпителий) развиваются из соматич. клеток яичника и окружают растущий ооцит сплошным слоем, образуя вместе с ним фолликул. Фолликулярные клетки регулируют проведение из крови белков желтка, поступающих в ооцит путём пиноцитоза. На поздних стадиях О. фолликулярные клетки секретируют материал вторичных лицевых оболочек. У позвоночных эти клетки под влиянием гормонов гипофиза выделяют стероидные гормоны, вызывающие созревание ооцита. Освобождение его из фолликулярных оболочек (см. Овуляция) происходит у разных животных на различных стадиях созревания, напр, у большинства позвоночных животных и человека - на стадии метафазы 2-го деления мейоза. Лит.: Равен X., Оогенез, пер. с англ., М., 1964. _w Т. Б. Айзенштадт.

Схема оогенеза.

Схема оогенеза.

оогене́з (от греч. ōón — яйцо и génesis— происхождение), овогенез, развитие и созревание женской половой клетки (яйца, яйцеклетки, женской гаметы). О. делится на 3 периода (рис.).
В 1-м периоде — периоде размножения — клетки, называемые оогониями (овогониями), несколько раз делятся путём митоза; количество будущих гамет увеличивается при сохранении в них диплоидного числа (2 п) хромосом.
Во 2-м периоде — периоде роста — клетки (теперь их называют первичными ооцитами, овоцитами) сильно увеличиваются в размерах за счёт накопления питательных веществ, но не делятся. В то же время происходит перестройка хромосом, являющаяся подготовкой к 3-му периоду — периоду созревания (мейозу). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления (редукционное деление) клетки называются вторичными ооцитами. Они уже содержат гаплоидное (п) число хромосом. Далее вторичные ооциты делятся путём митоза (второе мейотическое деление; и возникает созревшая яйцеклетка. На эти два деления (деление первичного и вторичного ооцитов) приходится лишь одна редупликация хромосом, поэтому в созревшей половой клетке оказывается гаплоидное (n) число хромосом. Особенностью О. является также неравномерное деление: при делении первичного и вторичного ооцитов миотическое веретено закладывается не в центре, а на периферии клетки. Поэтому при делении образуется большая клетка, в которой сосредоточены необходимые для развития вещества, и маленькие клетки (полярные тельца), содержащие такое же ядро, но лишенные необходимых для развития включений. Из каждого первичного ооцита образуется одна полноценная яйцеклетка и 3 полярных тельца.

Процес утворення в людини і тварин дозрілої яйцеклітини; проходить в яєчникових піхурцях; полягає у серії поділів первинних клітин, що завершуються мейозом, під час якого остаточно визріває яйцеклітина (гаплоїдна, з ядром і т.зв. інформосомами); профаза першого мейотичного поділу може тривати дуже довго, у ссавців від кількох до кількадесят років; вивільнення яйцеклітини зв. овуляцією.