Bakteri|en
[griechisch baktēría »Stock«, »Stab«], Singular Bakteri|e die, -, oder Bakterium das, -s, früher Spaltpilze, Schizomycetes, einzellige Mikroorganismen ohne echten Zellkern, die daher als Prokaryonten bezeichnet werden. Bakterien bilden zusammen mit den Blaualgen das Reich der Eubakterien. Die Archaebakterien, die sich von klassischen Bakterien in wesentlichen Merkmalen unterscheiden, werden in ein eigenes Reich gestellt. Die Größe der Bakterien liegt in der Regel bei 1-10 μm, schwankt aber in Extremfällen von 0,2 μm bis über 50 μm Länge. Bisher sind über 3 000 Bakterienarten beschrieben worden, die tatsächliche Zahl wird auf über 10 000 geschätzt. Bakterien gehören zu den ältesten bekannten Lebewesen; erste fossile Reste anaerober Bakterien (die auch in der an freiem Sauerstoff armen oder von ihm freien Uratmosphäre existieren konnten) fanden sich in den Sedimenten der etwa 3,5 Mrd.Jahre alten präkambrischen Onverwachtgruppe Südafrikas.
Formen
Die meisten Bakterien lassen sich auf die Grundformen der Kugel (Kokken), des geraden Zylinders (Bakterium) oder des gekrümmten Zylinders (Vibrio), zum Teil mit schraubigen Windungen (Spirillum), zurückführen. Durch Aneinanderhaften nach den Teilungen können sich Zellhaufen (Staphylokokkus), Zellpakete (Sarcina), Zellfäden (Streptokokkus), die zum Teil von schleimartigen Scheiden umgeben sind, oder Netze bilden. Viele Bakterien können sich mithilfe von Geißeln, die meist als Schubgeißel (ähnlich einer Schiffsschraube), aber auch als Zuggeißel (ähnlich dem Flugzeugpropeller) wirken, aktiv bewegen. Die Bewegung erfolgt auf äußere Reize hin und je nach Art des Reizes als Chemo-, Aero-, Photo- oder Magnetotaxis (Taxien). Die Geschwindigkeit der Geißelbewegung ist relativ hoch. So kreisen Spirillengeißeln mit durchschnittlich 3 000 U/min (Drehzahl eines mittleren Elektromotors), wobei der Körper mit etwa einem Drittel der Geschwindigkeit in entgegengesetzter Richtung rotiert. Die mithilfe der Geißel erreichte Bewegungsgeschwindigkeit kann bei Bacillus megatherium bis zu 200 μm/s betragen (die hierbei zurückgelegte Entfernung ist das 50fache seiner Eigenlänge). Die Art der Begeißelung ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal.
Einige Bakterienarten bilden Zellaggregate, so die Myxobakterien Fruchtkörper analog den Myxomycetes (Schleimpilze), die Aktinomyzeten (Strahlenpilze) dem Myzel eukaryontischer Pilze entsprechende Fäden.
Aufbau der Bakterienzelle
Das Zytoplasma der Bakterienzelle ist wenig strukturiert; Mitochondrien und Chloroplasten fehlen, einen großen Anteil nehmen die Ribosomen (Syntheseorte der Proteine) ein. Das genetische Material besteht aus Desoxyribonukleinsäure (DNA), die als ringförmig geschlossener Doppelstrang vorliegt und im Zytoplasma in nicht scharf abgegrenzten Bezirken, den Kernäquivalenten (Nukleoiden), lokalisiert ist. Es wird als Bakterienchromosom oder Genophor bezeichnet. Im Zytoplasma verteilt befinden sich weitere, viel kleinere ringförmige DNA-Doppelstränge, die Plasmide. Begrenzt wird das Zytoplasma durch eine Zellmembran (typisches Elementarmembran). Daneben besitzen Bakterien intrazelluläre Membransysteme, die bei den phototrophen grünen Schwefelbakterien und den Purpurbakterien zum Teil Licht absorbierende Pigmente und Komponenten des photosynthetischen Elektronentransports sowie der Phosphorylierungssysteme tragen und als Vesikel (Chlorosomen, Chromatophoren), Tubuli oder Stapel (Thylakoidstapel) vorliegen. Der Zytoplasmamembran ist eine Zellwand aufgelagert, die bei den Bakterien aus Murein aufgebaut ist. Die kettenförmigen Mureinmoleküle sind über Peptidbindungen netzartig untereinander verknüpft und bilden so eine elastische Hülle, den Mureinsacculus. Verschiedenheiten im Aufbau der Zellwand können durch die Gram-Färbung, ein wichtiges taxonomisches Unterscheidungsmerkmal, erkannt werden. Bei gramnegativen Bakterien liegen dem einschichtigen Mureinsacculus Lipopolysaccharide, Lipoproteine u. a. Lipide auf, die diese Bakterien relativ unempfindlich gegen Lysozym machen. Die lysozymempfindlichen grampositiven Bakterien besitzen ein 40 Schichten dickes Mureinnetz, das Teichonsäuren enthält. - Der Zellwand kann außen eine Kapsel oder Schleimhülle aufgelagert sein, die meist aus Polysacchariden oder Polypeptiden besteht. Diese bieten Schutz vor Phagozytose und erhöhen somit die Virulenz pathogener Bakterien.
Vermehrung
Die Vermehrung erfolgt stets durch Querteilung, wobei nach Bildung einer Querwand die Zelle sich der Fläche nach spaltet (daher: Spaltpilze). Zur Überdauerung ungünstiger Lebensbedingungen können Sporen gebildet werden, die in Einzelfällen nach 200- bis 320-jähriger trockener Lagerung noch zum Keimen gebracht werden konnten; in der Regel verlieren 90 % der Sporen in trockenen Bodenproben nach etwa 50 Jahren ihre Keimfähigkeit. Bakterien der Gattung Bacillus können in der Zelle Endosporen bilden, die sich durch große Hitzeresistenz auszeichnen. Obwohl keine sexuelle Fortpflanzung vorkommt, sind Veränderungen im genetischen Material dennoch möglich: durch Mutation und durch Rekombination (Parasexualität), wobei Rekombination entweder durch Verschmelzung (Konjugation) ganzer Zellen mit direkter Genübertragung, durch Aufnahme freigesetzter DNA (Transformation) oder durch Genübertragung mithilfe von Bakteriophagen (Transduktion) stattfinden kann.
Ernährungsweise
Bezüglich der Ernährungsweise zeigen Bakterien eine enorme Vielfalt. Zur Charakterisierung der Ernährungsweise werden Energiequelle, Wasserstoffdonator und Kohlenstoffquelle angegeben. Phototrophe Bakterien verwenden als Energiequelle Licht, während chemotrophe Bakterien ihre Energie durch Oxidation (aerobe Bakterien) oder Gärung (anaerobe Bakterien) der als Nährstoffe dienenden Substrate gewinnen. Als Wasserstoffdonatoren kommen organische Verbindungen (organotrophe Bakterien) oder anorganische Verbindungen (H2, NH3, H2S, Fe2+ u. a.; lithotrophe Bakterien) in Frage. Je nach Herkunft des Zellkohlenstoffs werden autotrophe Bakterien (CO2 als Kohlenstoffquelle) oder heterotrophe Bakterien (organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle) unterschieden. Manche Bakterien benötigen Sauerstoff zum Leben (aerobe Bakterien), andere leben teilweise oder ganz ohne Sauerstoff (fakultativ beziehungsweise obligat anaerobe Bakterien, wobei für letztere der Sauerstoff toxisch ist); die anaeroben Bakterien gewinnen ihre Energie durch Gärung. Viele Bakterien sind ausgesprochene Spezialisten bezüglich der Nahrungsquelle (z. B. Chitin, Cellulose, Wasserstoff, Methan).
Klassifikation
Die Grundeinheit der Bakteriensystematik ist der Stamm (Reinkultur, Population). Gleiche Stämme werden in einer Art, verschiedene Arten in einer Gattung, verschiedene Gattungen in einer Familie zusammengefasst. Für die Bezeichnung der Bakterien gilt - wie bei Pflanzen und Tieren - die binäre Nomenklatur: jedes Bakterium hat einen Gattungs- und einen Artnamen. Man unterscheidet zwischen natürlicher und künstlicher Klassifikation. Die natürliche Klassifikation hat das Ziel, einen phylogenetischen Stammbaum zu entwickeln. Die evolutionistischen Beziehungen zwischen den Bakterien sind zwar heute noch weitgehend unbekannt, werden aber durch moderne Methoden der Molekularbiologie in zunehmendem Maße erschlossen. Die derzeitige Klassifikation der Bakterien ist ein künstliches Ordnungsschema, das primär der Identifizierung der beschriebenen Organismen dient. Die Ordnung erfolgt weitgehend nach morphologischen, physiologischen und biochemischen Merkmalen und sagt nichts aus über die phylogenetische Beziehung der einzelnen Gruppen zueinander.
Züchtung
Zur Züchtung von Bakterien verwendet man Nährlösungen, deren Zusammensetzung sich nach den Ansprüchen der Bakterien v. a. hinsichtlich Mineralstoffen, Spurenelementen, Kohlenstoff- und Energiequelle, spezifischer Wachstumsfaktoren, Sauerstoffangebot, pH-Wert und Wassergehalt unterscheidet. Meist werden die Nährlösungen durch Zugabe von Agar-Agar oder Silicagel (bei Nährlösungen ohne organische Komponenten) zu Nährböden verfestigt, die u. a. den Vorteil haben, dass sie zur Anzucht von Reinkulturen geeignet sind. Synthetische Nährböden sind aus definierten chemischen Verbindungen zusammengesetzt, während die Zusammensetzung komplexer Nährböden (z. B. aus Hefeextrakt, Fleischextrakt, Pepton, Brauereimalzextrakt, Pferdeäpfelpresssaft) nicht genau bekannt ist. Je nach spezifischen Ansprüchen können u. a. Molke, Melasse oder Sojabohnenextrakt zugesetzt werden. Bei säureproduzierenden Bakterien (z. B. Milchsäurebakterien) muss zum Erhalt eines optimalen pH-Wertes ein Puffer (z. B. anorganisches Phosphat) zugesetzt werden. Aerobe und fakultativ anaerobe Bakterien werden in der Regel unter Normalatmosphäre gezüchtet, die für streng anaerobe Bakterien obligatorische sauerstofffreie Atmosphäre wird z. B. durch eine Stickstoffatmosphäre erreicht. Zur Isolierung von Bakterienstämmen eignen sich selektive Kulturmethoden. Bei der Anreicherungskultur werden die Mindestbedürfnisse des gewünschten Bakterienstammes erfüllt, der sich dann als bestangepasster Stamm gegen alle Konkurrenten durchsetzt, oder es werden Hemmstoffe (z. B. Antibiotika) zugesetzt. Reinkulturen, d. h. Bakterienkolonien, die aus einer einzigen Zelle entstanden sind (Klon), erhält man durch wiederholtes Ausstreichen oder Verdünnen einer Bakteriensuspension. Durch Vereinigung verschiedener Reinkulturen können definierte Mischkulturen, z. B. für die Abwasseraufbereitung, gewonnen werden. Zur Untersuchung von Stoffwechselabläufen während eines Teilungszyklus werden Synchronkulturen benötigt, d. h. Populationen von Zellen, die sich im gleichen Entwicklungsstadium befinden. Dies erreicht man z. B. durch Temperaturänderung, Lichtreize, Nährstoffbegrenzung oder Heraussieben gleich großer Zellen mittels Filtration. - Die Lebensdauer der nach klassischem Verfahren gezüchteten Bakterienkulturen ist, ähnlich der eines vielzelligen Organismus, begrenzt. Aufgrund des dauernden Verbrauchs von Nährstoffen ohne Zufuhr neuer ändern sich zum einen dauernd die Bedingungen in der Kultur, zum anderen stirbt sie wegen Nährstoffmangel irgendwann ab. Da sich eine solche statische Kultur nicht zur Automation eignet, werden Bakterien heute vielfach in kontinuierlicher Kultur gezüchtet, deren Prinzip die laufende Zufuhr frischer Nährlösung bei gleichzeitigem Abführen von Bakteriensuspension ist. Dadurch werden nach Art eines Fließgleichgewichts konstante Wachstumsbedingungen geschaffen (Chemostat, Turbidostat).
Bestimmung
Die Bestimmung der Bakterien ist nur in Reinkulturen möglich. Sie erfordert Untersuchungen zur Morphologie, zum färberischen Verhalten, zur Physiologie (Ernährungsansprüche, Verhalten gegenüber Sauerstoff, Temperatur, pH-Wert u. a.) und zur biochemischen Aktivität (Abbau von Kohlenhydraten, Proteinen, Besitz bestimmter Enzyme u. a.). Für die Differenzierung von Stämmen einer Bakteriengruppe werden auch Serodiagnostik und Phagentypisierung eingesetzt. Bei einigen pathogenen Bakterien sind Tierversuche notwendig.
Verbreitung
Infolge ihrer geringen Größe und der physiologischen Angepasstheit vermögen Bakterien alle Lebensräume zu besiedeln. Primärer Standort ist der Erdboden; in l g Komposterde befinden sich 1-5 Mrd. Bakterien, Sandböden und saure Böden sind ärmer an Bakterien. Stark verschmutztes Abwasser hat etwa 1 Mio. Bakterien pro cm3 und selbst gutes Trinkwasser bis zu 100 Bakterien pro cm3. In 1 m3 verschmutzter Luft können sich mehrere Millionen Bakterien befinden. Auf der Oberfläche der Pflanzen sowie auf Haut, Schleimhäuten und im Verdauungstrakt von Tieren und Menschen leben Bakterien meist als harmlose Kommensalen oder als unentbehrliche Symbionten (z. B. Cellulose verdauende Bakterien im Pansen der Wiederkäuer, Leuchtbakterien in Tiefseefischen, Knöllchenbakterien der Leguminosen). Nur wenige Bakterienarten sind Krankheitserreger bei Mensch, Tier und Pflanze (pathogene Bakterien, Infektionskrankheiten). Vorkommen und Vermehrung der Bakterien sind stark temperaturabhängig. Zu den mesophilen Bakterien, d. h. den normalen Temperaturbereich (Optimum bei 37 ºC) bevorzugende Bakterien, gehören u. a. alle pathogenen Bakterien. Psychrophile Bakterien, die v. a. in arktischen Böden und im Meer (Leuchtbakterien) vorkommen, wachsen bei Temperaturen von —7 ºC bis +35 ºC, während thermophile Bakterien ein optimales Wachstum bei Temperaturen von 45 ºC bis 75 ºC haben, z. B. Verteter der Gattungen Bacillus und Clostridium.
Bedeutung
Im Stoffkreislauf der Natur sind v. a. die Bodenbakterien unentbehrlich. In etwa 30 Jahren würde das gesamte Kohlendioxid der Luft durch die CO2-assimilierenden grünen Pflanzen in deren Cellulose festgelegt und somit weiteres Pflanzenleben unmöglich gemacht werden, wenn Bakterien nicht die erzeugte Pflanzenmasse wieder in Kohlendioxid und Mineralbestandteile zerlegen würden und der Kreislauf von neuem beginnen könnte. Auch die von den Pflanzen gebildeten organischen Stickstoffverbindungen werden von Bodenbakterien bis zum Ammoniak (NH3) zersetzt und durch nitrifizierende Bakterien in das von den Pflanzen aufnehmbare Nitrat umgewandelt. Besonders wichtig sind Bakterien, die den sonst von Organismen nicht verwertbaren Luftstickstoff (N2) zu Eiweißstickstoff verarbeiten können (z. B. Knöllchenbakterien). Auch der Kreislauf der übrigen, als Nährstoffe dienenden Elemente wird durch Bakterien gefördert. In der Genetik sind die Bakterien zu einem wichtigen Forschungsobjekt geworden; v. a. wegen des - im Vergleich zu Eukaryonten - relativ einfachen Genoms und ihrer Fähigkeit zu Transformation und Transduktion wurden an Bakterien, die zudem den Vorteil haben, dass sie leicht zu züchten sind, wichtige Erkenntnisse der Molekulargenetik und Molekularbiologie gewonnen. Auf deren Basis konnten sich Forschungs- und Anwendungsbereiche wie Gentechnologie und Genchirurgie entwickeln.
Wirtschaftlich von Bedeutung sind Bakterien in der Nahrungsmittelindustrie, einerseits durch Nutzung ihrer Stoffwechselleistungen v. a. zur Produktion und Verbesserung von Nahrungsmitteln (z. B. Käse, Sauermilchprodukte, Sauerkraut), anderererseits als Verderber von Nahrungsmitteln (Fäulnisbakterien) und durch Bildung giftiger Stoffwechselprodukte (Bakteriengifte), die zu Nahrungsmittelvergiftungen (z. B. Botulismus) führen können. Die chemische und pharmazeutische Industrie setzt Bakterien mittlerweile in großem Umfang zur Herstellung von Aminosäuren, Enzymen, Alkoholen, Vitaminen sowie Antibiotika, Interferonen u. a. pharmazeutischen Produkten ein. Weitere wichtige Anwendungsbereiche sind die Luft- und Abwasserreinigung, die Sanierung mit Umweltgiften belasteter Böden, die bakteriologische Schädlingsbekämpfung sowie im Bergbau der Einsatz von Bakterien zur Laugung von Metallen v. a. aus minderwertigen Erzen und Abraum (bakterielle Erzlaugung).
Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie v. a. auch in den folgenden Artikeln:
Antibiotika · Archaebakterien · Biotechnologie · Bodenorganismen · Desinfektion · Fäulnis · Gärung · Parasitologie · Sterilisation · Sulfonamide
Literatur:
Mikrobiologie, hg. v. Gunther Müller (Jena 1980);
The prokaryotes. A handbook on habitats, isolation and identification of bacteria, hg. v. M. P. Starr u. a., 2 Bde. (Berlin 1981);
Bergey's manual of systematic bacteriology, hg. v. N. R. Krieg u. J. G. Holt, auf mehrere Bde. ber. (Baltimore, Md., 91984 ff.);
H. G. Schlegel: Allg. Mikrobiologie (71992).
Hier finden Sie in Überblicksartikeln weiterführende Informationen:
Bakterien: Die unsichtbaren Erreger
Antibiotika: Sieg über die Bakterien?
Infektionen durch Bakterien
Infektionskrankheiten durch Bakterien und Viren