ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ, последовательность биохим. превращений уксусной к-ты, промежуточным продуктом к-рых является глиоксиловая к-та (CHOCOOH). Г. ц.- видоизменённый трикарбоновых кислот цикл (ТКЦ); наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную к-ту, а также у плесневых грибов и нек-рых растений. Г. ц. начинается с конденсации щавелевоуксусной к-ты с ацетил-КоА в лимонную к-ту, к-рая через цис-аконитовую к-ту переходит в изо-лимонную. Последняя распадается на янтарную к-ту и глиоксиловую к-ту, к-рая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную к-ту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты:изоцитратлиаза и малат-синтаза. Яблочная к-та, как и в ТКЦ, превращается в щавелевоуксусную к-ту.

Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малат-синтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы. Наличие Г. ц. в животных тканях остаётся спорным. У животных образование глиоксиловой к-ты происходит при деза-минировании глицина под действием фермента глициноксидазы.

Лит.: Биохимия растений, пер. с англ.,

под ред. В. Л. Кретовича, M., 1968; его же,

Основы биохимии растений, 5 изд., M., 1971.

Г. А. Соловьёва.

циклич. ферментативный процесс, в к-ром происходит превращ. уксусной к-ты в виде ацетилкофермента А (СН ₃ С(О) ~ SKoA) в ди- и трикарбоновые к-ты, а промежут. продуктом является глиоксиловая к-та (см. рис. на стр. 584). Осуществляется в прорастающих семенах масличных растений, а также у нек-рых микроорганизмов (бактерий и плесневых грибов), растущих на среде, которая в качестве единственного источника углерода содержит СН ₃ СООН; у микроорганизмов функционирует наряду с циклом трикарбоновых к-т (ЦТК).

Г. ц. локализован в высокоспециализированных субклеточных структурах-глиоксисомах. Образующаяся в них в результате р-ции I глиоксиловая к-та вовлекается снова в цикл, а второй продукт этой р-ции (янтарная к-та) не м.б. использован глиоксисомами и передается в митохондрии, где происходит его окисление до щавелевоукс) сной к-ты. Р-ции Г. ц. лежат в основе превращения запасного жира в углеводы (см. Глюконеогенез). В результате окисления жирных к-т (р-ции II, III) образуется ацетилкофермент А, необходимый для функционирования Г. ц.

При каждом обороте Г. ц. образуется по одной молекуле янтарной к-ты и НАДН (восстановленная форма кофермента никотинамидадениндинуклеотида). Таким образом, Г. ц. поставляет для разл. биосинтетич. процессов четырехуглеродные промежут. продукты и энергию, запасенную в НАДН.

Г. ц. рассматривают как видоизмененный ЦТК. Последний отличается от Г. ц. отсутствием р-ций I и IV, к-рые в Г. ц. катализируются соответствующими ферментами изоцитрат-лиазой и малат-синтазой; у высших растений эти ферменты одновременно присутствуют только в тех тканях, где функционирует Г. ц. Остальные р-ции Г. ц. катализируются теми же ферментами, что и соответствующие р-ции ЦТК.

Глиоксилатный цикл. Пунктирные линии-метаболии, пути, в к-рых не показаны промежут. стадии. НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида; HSKoA-кофермент А; знак ~ в хим. ф-лах обозначает макроэргач. связи.

Лит.: Кретович В. Л., Биохимия растений, М., 1980; Bcevers H., в кн.: The biochemistry of plants. A comprehensive treatise, v. 4, N. Y.-[a. o.], 1980, p. 117-30. В. Д. Цыдендамбаев.

видоизменённый трикарбоновых кислот цикл, характеризующийся промежуточным образованием глиоксиловой кислоты. Наблюдается у нек-рых микроорганизмов, плесневых грибов и р-ний.