BEFRUCHTUNG

Befruchtung,

 

Fertilisation, die der geschlechtlichen Fortpflanzung dienende Verschmelzung einer männlichen und einer weiblichen Geschlechtszelle bei Mensch, Tier und Pflanze, die im Anschluss an die Besamung (bei Pflanzen die Bestäubung) folgt.Die Befruchtung führt zur Bildung der Zygote, aus der sich der Embryo entwickelt. Durch die Befruchtung und die damit verbundene Zusammenführung männlichen und weiblichen Erbmaterials kommt es zu einer Neuverteilung des Erbgutes in den Nachkommen; dadurch wird (im Gegensatz zur vegetativen Vermehrung ohne Austausch von genetischem Material) eine große Variabilität und damit ein erheblichen Selektionsvorteil erreicht. Um zu vermeiden, dass infolge der Kernverschmelzung in jeder Nachkommengeneration der Chromosomensatz verdoppelt wird, besitzen die Geschlechtszellen (als einzige Zellen des Individuums) einen haploiden (einfachen) Chromosomensatz infolge der während der Reifeteilung (Meiose) stattfindenden Reduktionsteilung. In der Regel finden die Befruchtungsvorgänge zwischen verschiedenen Individuen statt (Fremdbefruchtung), jedoch kommt bei einigen zwittrigen Pflanzen und Tieren auch Selbstbefruchtung vor.

 

Bei den niederen Pflanzen (Algen, niedere Pilze, Moose, Farne, Palmfarne, Ginkgo) und Tieren (Protozoen) kommen in der Regel bewegliche spezialisierte Geschlechtszellen vor, die im einfachsten Fall gleich groß sind (Isogamie), aber auch unterschiedliche Größe besitzen können (Anisogamie, Heterogamie), wobei die männlichen Geschlechtszellen meist kleiner als die weiblichen sind (Mikrogamet und Makrogamet). Bei allen höheren Pflanzen und vielzelligen Tieren findet man eine Sonderform der Anisogamie, die Oogamie, bei der die weibliche Keimzelle eine relativ große bewegungsunfähige Eizelle ist und die männlichen aktiv (bei Pflanzen über den Pollenschlauch) zu ihr vordringen muss. Bei Protozoen kommt auch Befruchtung ohne vorhergehende Ausbildung von Geschlechtszellen, einfach durch Verschmelzung der kompletten Elternindividuen, vor (Hologamie); bei der Konjugation der Wimperntierchen bilden sich aus dem Kern durch Kernteilung ein weiblicher Stationärkern und ein männlicher Wanderkern (zweikernige Gameten). Nach Aneinanderlegen zweier Individuen und Austausch der Wanderkerne verschmelzen diese mit dem Stationärkern des anderen Individuums (gegenseitige Befruchtung).

 

Bei den Blütenpflanzen treibt nach der Bestäubung das auf die Narbe gelangte Pollenkorn einen Pollenschlauch durch Griffel und Fruchtknoten bis zum Embryosack, in dem sich die Eizelle befindet (Schlauchbefruchtung oder Siphonogamie); dieser Prozess wird unterstützt durch von Narbe und Samenanlage ausgeschiedene Substanzen, die chemotropisch wirken. Im Pollenschlauch bilden sich zwei Spermakerne und ein vegetativer Kern. Letzterer geht bei Erreichen der Eizelle zugrunde, ein Spermakern verschmilzt mit der Eizelle, der zweite mit dem Embryosackkern. Die befruchtete Eizelle wächst zum Embryo, der Embryosackkern zum Nährgewebe heran (doppelte Befruchtung). Bestäubung und Befruchtung können mehr als ein Jahr auseinander liegen (Kiefer).

 

Bei den Tieren und dem Menschen wird durch die Befruchtung die Furchung der Eizelle und die Keimesentwicklung eingeleitet. Bei einigen Tieren (Seeigel, die meisten Fische) findet die Befruchtung außerhalb des weiblichen Tieres statt (äußere Befruchtung). Meist aber wird der Samen zur Befruchtung mithilfe von Begattungsorganen in die weiblichen Geschlechtsorgane eingeführt (innere Befruchtung; Plattwürmer, Weichtiere, Insekten, einige Fische, Kriechtiere, Vögel, Säugetiere, Mensch). Die Samenzellen können dabei in einer milchartigen Flüssigkeit oder als Samenpakete (Spermatophoren) in gallertigen oder chitinigen Hüllen übertragen werden (Schnecken, Tintenfische). Bei vielen Tieren wird der Samen in einer Anhangtasche des weiblichen Geschlechtsapparates, der Samentasche, aufbewahrt, und die Befruchtung erfolgt erst bei der Eiablage. So nimmt die Königin der Honigbienen nur einmal in ihrem Leben beim Hochzeitsflug Samen auf und verwendet ihn 2-4 Jahre lang.

 

Bei den Säugetieren (einschließlich Mensch ) beginnt die Befruchtung mit der Anheftung des Spermiums an die Eizelle, die durch von beiden Zellen ausgeschiedene Substanzen gefördert wird. Vom Spermium ausgeschiedene Lysine führen zu lokaler Auflösung der Eihülle (manchmal ist auch eine Mikropyle vorgebildet). Um das Eindringen weiterer Spermien zu vermeiden, entleeren in der Rindenschicht des Eiplasmas liegende Vakuolen ein Kolloid in den Spalt zwischen Eioberfläche und Eihülle (perivitelliner Spalt); durch Wasseraufnahme aus dem Medium hebt dann die Eimembran ab und verhärtet sich zur Befruchtungsmembran. Die Eioberfläche wölbt sich im Befruchtungshügel oder Empfängnishügel dem eindringenden Spermium entgegen und nimmt es auf. Der Schwanzteil bleibt entweder stecken, oder er wird mit aufgenommen (z. B. beim Menschen) und später von der Eizelle resorbiert. Nachdem der Spermienkopf zum Vorkern angeschwollen ist, findet die eigentliche Befruchtung statt: Der männliche Vorkern verschmilzt mit dem weiblichen Vorkern zu einem diploiden Furchungskern. Bald darauf wird die Prophase der ersten Furchungsteilung eingeleitet.

 

Geschichtliches:

 

Bis zu W. Harvey (✝ 1657) schien Befruchtung ein unerklärbarer Vorgang. Im späteren 17. Jahrhundert glaubten Vertreter der Präformationstheorie, dass bei der Befruchtung ein vorgeformtes kleines Tier mit dem Spermatozoon in das Ei überginge (nach anderen sollte das Tier im Ei vorgebildet sein). Anfang des 19. Jahrhunderts wurde durch die Zellenlehre eine neue Grundlage der Befruchtungstheorie geschaffen. N. Pringsheim wies auf das parallele Geschehen im Pflanzen- und Tierreich hin. Erst eine verbesserte Mikroskopiertechnik erlaubte es, die Verschmelzung des Spermakerns mit dem Eikern zu erkennen (O. Hertwig 1875 bei Tieren, E. Strasburger 1884 bei Pflanzen). In den folgenden Jahrzehnten gelang es O. Hertwig, E. Strasburger, T. Boveri, A. Weismann u. a., die Befruchtungsvorgänge innerhalb der Kerne an den verschiedensten Lebewesen aufzuklären.

 

 

Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie v. a. auch in den folgenden Artikeln:

 

Begattung · Besamung · Blütenbestäubung · Entwicklung · Fortpflanzung · Geschlechtsverkehr

 

Hier finden Sie in Überblicksartikeln weiterführende Informationen:

 

 

Befruchtung und Einnistung der Eizelle

 

Schwangerschaft: Von der Befruchtung zum Fetus

 

Sexualität: Zwischen Liebe und Ausbeutung

 

Befruchtung

 

(Fertilisation, Fekundation), die Verschmelzung eines Spermiums mit einer Eizelle. Natürlicherweise geht ein Samenerguss in die Scheide voraus; streng genommen ist die Befruchtung sogar erst die darauf folgende Verschmelzung von männlichem und weiblichem Kern. Dabei vereinigen sich der jeweils halbe Chromosomensatz des mütterlichen und väterlichen Erbgutes. Das Ergebnis ist die befruchtete Eizelle (Zygote), die bereits alle Chromosomen und somit die Erbanlagen des werdenden Kindes enthält. Auch ist damit festgelegt, ob das Geschlecht des Kindes weiblich (Geschlechtschromosomen: XX) oder männlich (Geschlechtschromosomen: XY) ist.

 

Die Befruchtung findet meistens im Eileiter statt, nachdem die Spermien aus der Scheide durch die Gebärmutter in die Eileiter geschwommen sind wo sie vermutlich chemisch angelockt werden.

 

Die Eizelle ist nach dem Eisprung innerhalb eines Zyklus nur etwa 24 Stunden befruchtungsfähig, die Spermien sind es bis zu mehreren Tagen, nachdem sie erst innerhalb der Gebärmutter und der Eileiter durch verschiedene biochemische Vorgänge voll befruchtungsfähig geworden sind. Wenn ein Spermium den Kranz von Follikelzellen, die die Eizelle nach dem Eisprung umgeben, und dann die sie noch umgebende Membran (die Zona pellucida) durchdrungen hat, wölbt ihm die Eizelle einen Befruchtungshügel, auch Empfängnishügel genannt, entgegen. Die Eizelle verhindert dann selbst, dass ein zweites Spermium eindringen kann. Nach der Kernverschmelzung beginnt die Zygote mit den ersten Teilungen noch im Eileiter (Embryonalentwicklung).

 

Die Eizelle hatte bis zur Befruchtung ihre Eireifung noch nicht abgeschlossen, sondern verharrte innerhalb der ersten Reifeteilung seit der Geburt oder dem ersten Lebensjahr. Sie vollendet nun diese und die zweite Reifeteilung und schnürt insgesamt drei Polkörperchen ab, die fast kein Zellplasma haben. Dieses Wartestadium über eineinhalb bis mehrere Jahrzehnte hat Bedeutung für die Entstehung von Chromosomenaberrationen und Chromosomenanomalien, die mit dem Alter der Mutter zusammenhängen können.

 

Die Befruchtung ist zu unterscheiden einerseits von der Begattung durch Geschlechtsverkehr mit Samenerguss in die Scheide und andererseits von der künstlichen Besamung, die fälschlicherweise oft »künstliche Befruchtung« genannt wird; bei Letzterer werden die Samenzellen nur in die Nähe der Eizelle gebracht, wodurch lediglich die Voraussetzung für eine Befruchtung geschaffen wird. (Empfängnisverhütung, fruchtbare Tage, empfängnisfreie Tage).

 

Eine neue Methode einer künstlichen Befruchtung ist seit Anfang der 1990er-Jahre die ICSI, die intracytoplasmatische Spermiuminjektion (Mikroinjektion, Mikroinsemination), bei der unter dem Mikroskop ein Spermium mittels einer sehr feinen Glaskapillare (Durchmesser etwa 5 μm) direkt in das Plasma einer Eizelle injiziert wird, die mit einer etwas dickeren Kapillare festgehalten wird. Die ICSI wird angewendet bei unerfülltem Kinderwunsch, wenn die Ursache der Kinderlosigkeit durch den Mann bedingt ist, z. B. wenn eine zu geringe Spermienzahl im Ejakulat des Mannes vorliegt, seine Spermien nur eingeschränkt befruchtungsfähig sind oder ein Samenerguss nicht möglich ist. Eine besondere Vorbehandlung des Spermas ist notwendig, um die Samenzellen befruchtungsfähig zu machen. Anfängliche Ängste, dass bei Anwendung dieser Methode vermehrt Kinder mit Fehlbildungen zur Welt kommen, haben sich nicht bestätigt. Eine natürliche Selektion der Spermien, die sonst innerhalb der weiblichen Geschlechtsorgane stattfindet, ist dabei jedoch völlig ausgeschaltet (das Gleiche gilt auch für die In-vitro-Fertilisation, Besamung).

 

Das Wissen um diese Vorgänge ist noch recht jung: Die Samenzellen wurden erstmals 1677 von Antony van Leeuwenhoek unter dem Mikroskop gesehen, die menschliche Eizelle entdeckte Karl Ernst von Baer 1827 und die Befruchtung Oskar Hertwig 1875 am Seeigelei.

 

Siehe auch: - Empfängnis.