Dinosaurier: Zu Lande und in der Luft
Unter der Bezeichnung Dinosaurier fasst man heute zwei Ordnungen der Überordnung der Archosauria zusammen, nämlich die Echsenbecken- und die Vogelbecken-Dinosaurier (Saurischia beziehungsweise Ornithischia). Die Archosaurier brachten mit den Ur-Wurzelzähnern (Thecodontia) die vorherrschende Reptilien-Ordnung des frühen Mesozoikums hervor. Aus ihnen entwickelten sich nicht nur die beiden Ordnungen der Dinosaurier, sondern auch die Krokodile (Crocodilia) mit der einzigen, bis heute überlebenden Unterordnung aus der Gruppe der Archosaurier, nämlich den Vollkrokodilen (Eusuchia). Schließlich entstanden mit den Flugsauriern (Pterosauria) als weiterer Ordnung die eleganten Flieger des mesozoischen Luftraums.
Die Archosaurier prägten als »herrschende Reptilien« im Mesozoikum die Lebenswelt. Sie faszinieren nicht nur wegen ihrer enormen Körpergröße — es gab allerdings auch welche, die nicht größer waren als ein Hahn —, ihren teils monströs, teils fabelwesenhaft anmutenden Gestalten. Erstaunlich ist auch ihre Anpassungsfähigkeit sowohl an die gestaltlich verarmte paläophytische Pflanzenwelt als auch an die neu entstehende, mesophytische Bedecktsamer-Flora, an ein weiträumiges Trockenklima und an eine riesige Landmasse, die kaum oder nur während kurzer Transgressionszeiten durch Meere gegliedert war.
Bald nach den ersten spektakulären Funden um 1820 setzte vor allem in den USA eine regelrechte »battle of bones« ein.Fossilienjäger versuchten, sich durch immer spektakulärere Knochenfunde zu übertreffen. Der Mythos von den »schrecklichen Echsen« wurde populär. Heute macht man sich ein viel differenzierteres Bild von diesen Tieren. Vieles spricht dafür, dass es unter ihnen bereits ein ausgeprägtes Sozialverhalten und Brutpflege gab, dass Gruppen von Raubsauriern ihre Beute im Kollektiv jagten.
Morgendämmerung
Für viele Paläontologen gilt die Gattung Petrolacosaurus aus dem späten Karbon als ältester Vertreter der diapsiden Reptilien. Erst in jüngster Zeit konnte man sicherstellen, dass der Schädel dieser Gattung tatsächlich zwei Schläfenöffnungen aufweist, also diapsid ist. Aufgrund des Skelettbaus rückt man diese Gattung in die Nähe der Ordnung Eosuchia, die sich im oberen Perm und zu Beginn der Trias zu einem eigenen Zweig entwickelte. Aus der Petrolacosaurus-Linie entwickelten sich in der Trias die Ur-Wurzelzähner (Thecodontia). Das Buntsandstein-Fährtentier, das mit der in der Schweiz gefundenen Gattung Ticinusuchus identisch sein soll, ist für diese Gruppe ein Beispiel.
Zur Unterordnung der »Ur-Riesendinosaurier« (Plateosaurier oder Prosauropoden) zählt man die Gattung Plateosaurus aus der oberen Trias. Aufgrund der vorwiegend süddeutschen Fundorte nennt der Volksmund Plateosaurus auch Schwäbischer Lindwurm. Man fand vollständige Plateosaurus-Skelette in den Keupertonen von Stuttgart, Halberstadt und in Südthüringen. Die Tiere sind acht Meter lang und mehr als fünf Meter hoch. Sie gingen vermutlich aufrecht auf zwei Beinen, was jedoch in Rekonstruktionen nicht immer so dargestellt wird. Der kleine Schädel zeigt große Nasenöffnungen, der Kiefer trägt gleichartige (isodonte), blattförmige Zähne.
Plateosaurus und andere Prosauropoden entwickelten sich während der oberen Trias und des beginnenden Jura. Sie waren wohl Pflanzenfresser. So fand man in der spättriassischen Los-Colorados-Formation Argentiniens den Prosauropoden Riojasaurus, dem es sein langer Hals ermöglichte, Zapfen und Zweige von entsprechend hohen Nadelbäumen abzuweiden.
In dieser Zeit vor etwa 210 Millionen Jahren waren Prosauropoden in großen Ansammlungen — man könnte sie Herden nennen, obwohl dieser Begriff streng genommen nur für Säugetiere gilt — weltweit vertreten. Oft stellen ihre fossilen Reste 90 % der Knochenfunde aller Landwirbeltiere aus diesem Zeitraum dar. Zu Recht könnte man daher Plateosaurus neben dem zu den Ornithischia zählenden Leguanzahn-Saurier Iguanodon, der vom oberen Jura bis zur unteren Kreide lebte, als den berühmtesten Dinosaurier Europas bezeichnen. Die oft großen Ansammlungen erklärt man damit, dass die in eher trockenen Regionen lebenden Tiere zeitweilig an Wasserstellen zusammenkamen, wo sie aus unbekannten Gründen verendeten und fossilisiert wurden.
Ihr stammesgeschichtlicher Rückgang ab dem unteren Jura lässt sich mit der aufkommenden Nahrungskonkurrenz durch die bipeden, sehr schnell laufenden Vogelfußdinosaurier und die kolossalen Riesendinosaurier erklären, die sich aus den Prosauropoden entwickelten.
Schnelle Jäger und Eierdiebe
Die Saurischia, bei denen die Beckenknochen Sitzbein und Schambein (Ischium und Pubis) einen offenen Winkel bilden, differenzierten sich im Lauf der Zeit zu vielfältigen Formen. Sie werden heute in die beiden Unterordnungen der zweibeinig laufenden Raubtierfußsaurier (Theropoda) und der vierbeinigen Riesendinosaurier (Sauropodomorpha) eingeteilt. Die Ersteren brachten zwei Linien hervor: die wegen ihrer leichten, hohlen Knochen auch Hohlknochensaurier genannten Coelurosaurier und die gefürchteten Raubtierzahnsaurier (Carnosaurier), zu denen auch Tyrannosaurus rex gehört.
In den Knollenmergeln des Großen Gleichbergs in Südthüringen fand man einen aus zierlichen Knochen gebauten, offenbar räuberisch lebenden, frühen, zu den Saurischia zählenden Dinosaurier, der den Namen Halticosaurus liliensterni trägt. Das 5,50 Meter lange, zweifüßig und offenbar schnell laufende Tier besitzt einen relativ großen Kopf und spitze, für Raubtiere typische Zähne. Mit Halticosaurus teilt sich die Entwicklung der Saurischia in die Linie der wirklich großen, Pflanzen fressenden Riesendinosaurier und in die Linie der Raubtierfußsaurier auf.
Zu Letzterer gehört auch der nur 60 Zentimeter lange Compsognathus, der nicht nur zur selben Zeit wie der Urvogel Archaeopteryx lebte, sondern auch Ähnlichkeiten — etwa im Schädelbau — mit diesem vermutlichen Urahn der Vögel aufweist. Man entdeckte das erste Exemplar unweit von Solnhofen in Kelheim; es befindet sich heute in München. Schon vor mehr als hundert Jahren erkannten Naturforscher die Bedeutung dieses weiteren Bindeglieds zwischen den Reptilien und den Vögeln. So schrieb etwa Thomas Huxley 1868: »Zwischen Compsognathus und Archaeopteryx fehlen uns nur noch wenige Mittelglieder. .. «. Charles Darwin meinte, »dass der weite Abstand zwischen (heutigen) Reptilien und (heutigen) Vögeln durch Archaeopteryx und Compsognathus in unerwarteter Weise ausgefüllt werde«.
In Südostfrankreich, nördlich von Nizza, stieß man 1972 auf eine zweite Compsognathus-Art, die wahrscheinlich in der dortigen oberjurassischen Lagune nicht nur umherlief, sondern fischefangend auch umherschwamm. Man nimmt allerdings an, dass Compsognathus im Gegensatz zu Archaeopteryx keine Federn (aber vielleicht Borsten) trug, auch wenn neue Funde aus China belegen, dass nachfolgende, verwandte Coelurosaurier teilweise gefiedert waren.
Die Coelurosaurier waren schnelle, auf zwei Beinen laufende Räuber. Beispielsweise kann man sich die in Tansania gefundene Gattung Elaphrosaurus aus dem oberen Jura als einen 2,25 m hohen und 5,40 m langen Saurier auf Straußenbeinen vorstellen. Und wer kennt nicht die wendige Raubsaurier-Gattung Velociraptor aus Steven Spielbergs Film »Jurassic Park«. Ein Coelurosaurier aus dem oberen Jura, die Gattung Ornitholestes, gefunden in Wyoming (USA), hatte sich auf die kleinen Säugetiervorfahren als Beute spezialisiert. Aus der oberen Kreide (Mongolei) ist der früher als Eierdieb verschriene Oviraptor fossil belegt. Diese Tiere sollen mit ihren langen Fingern die Eier aus den Gelegen anderer Saurier geraubt, fortgetragen und anschließend mit ihrem zahnlosem Kiefer verspeist haben. Neueren Untersuchungen zufolge hat er aber wohl nur eine besonders liebevolle Brutpflege betrieben.
Die größten Räuber
Ein starkwandiger Knochenbau sowie mächtige, dicke und spitze Zähne zeichnen die zweite Teilordnung der aus der Obertrias, dem Jura und der Kreide bekannten Raubsaurier aus, die Raubtierzahnsaurier (Carnosaurier). Ihr Name — übersetzt etwa »Fleischfresser-Saurier« — ist Programm. Die dentale Bewaffnung dieser Saurier lehrt auch den Unerschrockendsten das Fürchten: zweischneidige Zähne bei der Gattung Zamotus oder gekrümmt dolchförmige Zähne wie bei der Gattung Carcharodontosaurus.
Den Höhepunkt dieser Entwicklung stellen Gattungen wie Spinosaurus, Allosaurus und natürlich Tyrannosaurus dar. Allosaurus aus dem Oberjura war mit einer Skelettlänge bis zwölf Meter eins der größten Raubtiere seiner Zeit. Der riesige, bis sechs Meter hohe Tyrannosaurus schließlich, man fand ihn in den jüngsten Kreideschichten im US-Bundesstaat Montana, übertraf alle andern Therapoda an Größe. Er hatte einen großen, bis über ein Meter langen Schädel, plumpe Hinterextremitäten und einen starken Schwanz. Die sehr kleinen Vorderextremitäten besaßen nur zwei funktionierende Finger. Das bis etwa sieben Tonnen schwere Tier griff seine Beute offenbar frontal an. Dank seiner muskulösen Laufbeine konnte der Koloss kurzzeitig Geschwindigkeiten von 20 km/h erreichen.
Schlagfertige Riesen
Jura und Kreide sind auch die Periode der Pflanzen fressenden Riesen unter den Dinosauriern, der Sauro- poden. Alle Vertreter dieser Teilordnung sind ähnlich gebaut, weswegen man für sie eine einheitliche Abstammung annimmt. Die Sauropoden waren Landtiere. Dank ihrem langen Hals konnten sie die Zweige und Zapfen auch hoher Bäume erreichen, vor allem, wenn sie sich auf die Hinterbeine stellten.
Zu Beginn der Kreide, also mit dem Anbruch der Zeit der Bedecktsamer, sterben viele Familien der Sauropoden aus. Zu den überlebenden Familien gehören die Titanosauriden, die zu den größten Vierfüßern aller Zeiten zählen. Die bereits aufgrund ihrer Körpergröße schwer angreifbaren Tiere verfügten mit ihrem leicht beweglichen, langen Schwanz, der peitschenartig ausläuft, über eine furchtbare Waffe, um sich hungrige Raubtierzahnsaurier vom Leib zu halten. Der erste Schwanzwirbel ist bei ihnen bikonvex gestaltet, sodass sie den gesamten Schwanz an der Wurzel scharf umbiegen konnten.
Es leuchtet ein, dass solche Giganten ein leistungsfähiges Herz-Kreislauf-System haben mussten. Man schätzt den Blutdruck, der notwendig war, um das Blut in den Kopf zu pumpen, auf 500 bis 700 mmHg. Das Herz war vermutlich bereits vierkammerig. Körper- und Lungenkreislauf waren vollständig getrennt, sodass sich venöses und arterielles Blut nicht mischen konnten. Für Brachiosaurus schätzt man die Länge der Halsschlagader auf 10 Meter, sein Herz muss zwischen 230 und 380 Kilogramm gewogen haben, die Blutmenge schätzt man auf 2400 bis 3600 Liter. Mit jedem der 15 Schläge pro Minute pumpte das Herz zwischen 10 und 17 Liter Blut. Bei jedem seiner vielleicht drei Atemzüge pro Minute müsste die Lunge einen halben Kubikmeter Luft ausgetauscht haben. Die Schätzungen des Gesamtgewichts für diesen Koloss reichen bis zu 78 Tonnen für Brachiosaurus brancai. Selbst wenn er, wie manche Paläontologen glauben, »nur« 40 Tonnen gewogen hätte, dann entspräche das immer noch dem Gewicht von zwölf großen Elefanten. Weitere bekannte Vertreter der Sauropoden sind Apatosaurus (früher Brontosaurus) und Diplodocus.
Der Paläontologe Hartmut Haubold vermutet, dass diese großen Sauropoden in der unteren Kreidezeit die Bestände der Nadelbäume so stark abgeweidet und damit dezimiert haben, dass die Ausbreitung der Bedecktsamer begünstigt wurde. Die blatt- und fingerähnlichen Zähne der Sauropoden waren jedenfalls zum Abstreifen der essbaren Koniferennadeln und Rindenteile sowie zum Pflücken der Araukarienzapfen gut geeignet. Im Kaumagen schlossen faustgroße Magensteine — es handelt sich um Eruptivgesteinsstücke oder um Quarzsteine — die Nahrung auf. Die wenigen fossilen Kotreste (Koprolithen) dieser Tiere sind allerdings für eine Untersuchung ungeeignet. Das zeitliche Zusammenfallen des Anbruchs der Bedecktsamer-Radiation mit dem Verschwinden der Sauropoden legt die Vermutung nahe, dass sich deren oberkreidezeitliche Vertreter nach einer 100 Millionen Jahre dauernden Spezialisierung nicht auf das neu entstehende Angebot der Bedecktsamer einstellen konnten.
Formenvielfalt bei den Ornithischia
Während eine Gruppe der Saurischia, die riesigen Sauropoden, in der Jura- und Kreidezeit einander so ähnlich wurden wie die Nadelbäume, die sie abweideten, differenzierten sich die Ornithischia, die Vogelbecken-Dinosaurier, in vier Entwicklungslinien: Stacheldinosaurier (Stegosaurier), Panzerdinosaurier (Ankylosaurier), Horndinosaurier (Ceratopsier) und Vogelfußdinosaurier (Ornithopoden).
Alle Vogelbecken-Dinosaurier eint, wie es schon der Name andeutet, eine »vogelartige« Stellung von Sitz- und Schambein. Beide Knochen liegen wie bei den modernen Vögeln eng aneinander. Dennoch kann man sie als Vorfahren der jura-kreidezeitlichen Urvögel ausschließen. Bei diesen waren nämlich beide Knochen noch gespreizt, was ihre verwandtschaftliche Nähe zu den Saurischia, den Echsenbecken-Dinosauriern, und hier speziell zu Coelurosauriern wie Compsognathus unterstreicht. Das »Vogelbecken« dieser Saurier ist lediglich eine konvergente Entwicklung, erklärbar durch eine ähnliche, nämlich bipede Fortbewegungsweise und nicht durch entwicklungsgeschichtliche Wesensgleichheit (Homologie). Die modernen Vögel erwarben diese Stellung von Scham- und Sitzbein beim Übergang zum aufrechten Gehen auf zwei Beinen ohne stützenden Schwanz. Insgesamt verwuchsen dabei die drei Knochen der Beckenregion, Schambein, Sitzbein und Darmbein, mit den Kreuzbeinwirbeln und sogar mit einigen Lenden- und Schwanzwirbeln. Dort setzen nun die Muskeln an, mit denen sich die nun zweifüßigen Vögel aufrecht halten können. Sie ziehen das Becken beziehungsweise den gesamten Rumpf aus der Gleichgewichtslage nach vorn und beschleunigen so das Laufen.
Drei der vier Entwicklungslinien der Ornithischia sind vierfüßig geblieben. Eine davon bilden die äußerlich ziemlich einheitlich erscheinenden Stegosaurier. Die geologisch ältesten Exemplare stammen aus der Mitte des Jura. Man fand Stegosaurier in China, Großbritannien und Frankreich. Aus dem späten Jura stammen die beiden Gattungen Stegosaurus (in vier Bundesstaaten der USA gefunden) und Kentrosaurus aus Ostafrika (Tansania). Diese Tiere sind vier bis neun Meter lang. Sie haben einen kleinen Schädel, im Kiefer sitzen spatelförmige Zähne. Die Hautknochen bilden große Panzerplatten, Kammplatten und sechs oder sieben Stacheln. Mit diesen konnten sich die extrem kleinhirnigen Tiere beim Fressen niedrig wachsender Pflanzen, von Insektenlarven und Weichtieren wirksam gegen Raubfeinde wehren. Die auf dem Rücken aufrecht stehenden Hautknochenplatten dienten wohl gewissermaßen als »Sonnenkollektoren«, um den Körper am Morgen rascher aufzuheizen. Da sie paarig standen, konnten sie vielleicht in der Mittagshitze auch Schatten spendend über den massigen Rumpf gelegt werden.
Die Stegosaurier sind bereits in der Unterkreide ausgestorben, haben also die neue Bedecktsamer-Flora nicht mehr erlebt. Dennoch verbindet man ihre Existenz mit einem noch unverstandenen Phänomen der Bedecktsamer-Radiation. Die Bedecktsamer der Oberkreide sind ausschließlich Bäume, etwa die Platanenartigen, die Buchenartigen und die Magnolienartigen. Krautige Bedecktsamer sind erst Millionen Jahre später entstanden. Eine Hypothese versucht dies damit zu erklären, dass die Stegosaurier gerade die kleinwüchsigen Vorfahren der Bedecktsamer gefressen hätten. Ihre Bodenbeweidung hat vielleicht dazu beigetragen, dass sich die Vorläufer der Bedecktsamer nur in kleinen, geographisch isolierten Arealen, aber durch diese Trennung sehr schnell, in parallelen Linien zu den uns bekannten krautigen Bedecktsamern der oberen Kreide entwickeln konnten.
Bewaffnung gegen Angreifer
Die ebenfalls vierfüßigen Ankylosaurier galten früher als die Nachfolger der Stegosaurier. Zunächst fand man sie nämlich nur in Kreideschichten. Doch inzwischen sind Exemplare von Ankylosauriern aus vielen Erdteilen bekannt, die bereits im mittleren und oberen Jura lebten. Die Vorfahren beider Gruppen müssten daher in unterjurassischer Zeit gelebt haben. Unter den bekannten Ornithischia dieser Zeit werden zwar einige als Vorfahren beider Gruppen diskutiert, doch überzeugen konnte bisher keiner der diesbezüglichen Vorschläge. Die Ankylosaurier hatten einen flachen Körperbau und wurden bis zu sieben Meter lang. Wie der deutsche Name Panzerdinosaurier andeutet, war entweder ihr gesamter Rumpf oder nur ihr Schädeldach von plumpen Extremitäten- und Dermalknochenplatten bedeckt. Ihre Bezahnung war reduziert.
Erst sekundär vierfüßig ist die Gruppe der Ceratopsier. Diese lebten in und von der neuen Bedecktsamer-Flora. Zwar überlebten auch einige Bennettiteen und Cycadeen die für die mesozoische Pflanzenwelt entscheidende Zeitenwende der Apt-Alb-Stufe vor 114 bis 95 Millionen Jahren. Da aber mit der Gattung der Papageienschnabel-Dinosaurier (Psittacosaurus) auch die geologisch ältesten Vorfahren der Ceratopsier aus dieser Zeit stammen, ist es sehr wahrscheinlich, dass ursprünglich zweifüßige Urahnen, die noch Nadelbaumzweige fraßen, bereits den Wechsel zur Bedecktsamer-Nahrung schafften.
Die Papageienschnabel-Dinosaurier besitzen ein schnabelartiges Maul. Diese Art von Vorderschnauze (Prädentale), bei der ein Kieferhautknochen schnabelartige Hornscheiden trägt, ist ein Spezifikum der Ceratopsier. Die Tiere besitzen zwar keinen Panzer, aber kleine Hornplättchen bedecken den ganzen Körper.
Typische Vertreter der Ceratopsier sind die Gattungen Protoceratops, Triceratops und Styracosaurus, die in der Oberkreide vor 95 bis 65 Millionen Jahren lebten. Es waren überwiegend Tiere der damaligen Nordhemisphäre; die älteren Funde stammen aus der Mongolei und Mitteleuropa. Extravagant erscheinen die hornartigen Knochenauswüchse des großen Schädels. Hinten am Schädel bildet das Schuppenbein einen Nackenschild, auf dem etwa bei Styracosaurus auf jeder Seite noch drei lange, spitze Hörner sitzen. Der zwei Meter lange Kopf ist dadurch 1,5 Meter breit. Auch im Nasenbereich des Schädels sprießt ein mächtiges Knochenhorn. Bei Triceratops kommen zwei weitere Hörner dazu, die dem Knochen oberhalb des Auges (dem Postfrontale) entspringen. Diese Postfrontalhörner überragen sogar das Nasalhorn. Mit dieser Bewaffnung konnte sich der acht Meter lange und 2,6 Meter hohe Triceratops sicherlich wirksam vor Angriffen der Raubtierzahnsaurier schützen. Er selbst war wie alle Ornithischia Pflanzenfresser. Wenn er sich auf den Hinterbeinen aufrichtete, konnte er sicher auch noch die beblätterten Zweige der in der Oberkreide Nordamerikas weit verbreiteten Platanen (Crednerienbäume) erreichen.
Höhepunkt der Entwicklung
Die zweibeinig laufenden Vogelfußdinosaurier (Ornithopoden) entwickelten sich im Lauf der Oberkreide am vielgestaltigsten. So betrachtet kann man sie als die erfolgreichsten Pflanzen fressenden Ornithischia bezeichnen, vor allem gilt dies für das »Endergebnis« dieser Entwicklungsrichtung, die Entenschnabelsaurier (Hadrosaurier). Spezialisiert waren zwar alle Ornithischia, doch den Entenschnabeldinosauriern gelang der Wechsel von der speziellen Nadelzweigkost zur vielfältigen Pflanzenkost der Bedecktsamer in der Oberkreide am besten.
In den Schichten des oberen Jura am Berg Tendaguru in Tansania fand man neben dem Pflanzen fressenden Riesen Brachiosaurus und dem Stacheldinosaurier Kentrosaurus auch den mit 1,2 m Größe und 2,3 m Länge vergleichsweise kleinen Vogelfußdinosaurier der Gattung Dryosaurus. Diese Tiere haben noch sehr wenig mit den späteren Entenschnabelsauriern gemein. Der Schädel ist kurz, hoch gebaut mit schmaler Schnauze und misst nur 15 Zentimeter. Das Vordermaul ist wie bei allen Ornithischia zahnlos, weiter hinten im Kiefer folgen Zähne, mit denen die Tiere Pflanzenteile abrupfen und kauen konnten. Das Tier stand auf seinen kräftigen Hinterbeinen und stützte sich dabei mit seinem Schwanz ab.
Wesentlich größer sind die in den Unterkreide-Schichten von Bernissart in Belgien und entsprechenden Wealden-Schichten Südenglands gefundenen Skelette der Gattung Iguanodon, der Leguanzahnsaurier. Sie sind acht bis neun Meter lang und bis zu fünf Meter hoch. Ihre Extremitäten zeigen einen hohen Grad von Spezialisierung. Der erste Finger der Hand bildet einen dicken, dornartigen Stachel, die drei Mittelfinger sind fast gleich lang, aber nur der zweite und dritte Finger trägt breite Klauen; der vierte Finger bleibt klauenlos, der dünne fünfte Finger ist abgespreizt. Die Füße des Laufbeinpaars sind so gestaltet, dass das Tier mit drei großen Mittelzehen, die in hufartigen Klauen enden, auftrat. Die erste Zehe ist klein und kurz, die fünfte fehlt ganz.
Der wie bei einem Pferd lang gestreckte Schädel zeigt große Nasenöffnungen. Der Kiefer trägt bis auf die unbezahnte Front zahlreiche, vom Kauen stark abgenutzte Zähne, unter denen Ersatzzähne liegen. Der Paläontologe Louis Dollo, der die belgischen Iguanodon-Funde bearbeitete, schloss aus diesen Merkmalen, dass sich diese Saurier vornehmlich von Nadelbaumzweigen ernährten, die sie — so wie heute Giraffen — mit langer kräftiger Zunge an sich zogen, mit der scharfen, verhornten Schnauzenfront abschnitten und mit ihren kräftigen Zähnen zerkauten. Der Iguanodon-Kiefer enthält etwa 90 Zähne; sie sind in mehreren dichten Reihen angeordnet, aber nur immer eine Reihe war wohl in Gebrauch. Wahrscheinlich waren die Leguanzahndinosaurier in der Unterkreide (Wealden) weit verbreitet, so etwa auch in Spanien, Portugal, Nordafrika, der Mongolei und in China. In Nordamerika fand man dreizehige, 90 Zentimeter lange Saurierfährten mit einem Schrittmaß von 4,5 Metern, die man Tieren der Gattung Iguanodon oder einer nahe verwandten Gattung zuordnet.
Besonders spezialisiert waren die Entenschnabelsaurier, die man im US-Bundesstaat Wyoming fand. Alle Entenschnabeldinosaurier kennzeichnet ein Knochenfortsatz am Sitzbein. In den Naturhistorischen Museen von New York und Frankfurt am Main kann man mit Edmontosaurus einen typischen Vertreter dieser Saurier betrachten. Entenschnabeldinosaurier lebten erst nach der Entwicklung der Bedecktsamer in der Oberkreide (Campan-Maastricht). Die Blätter und Zweige der Laubbäume sowie die sich nun massenhaft ausbreitenden Wasserpflanzen waren ihr »täglich Brot«. Im Mageninhalt des Senckenberg-Exemplars konnte man fossile Reste von Koniferennadeln, Samen, Feigen und andern Früchten identifizieren.
Exemplare von Edmontosaurus fand man ausschließlich in Nordamerika, in den US-Bundesstaaten Wyoming, South Dakota und Montana sowie in der kanadischen Provinz Alberta. Seine mehr als tausend Zähne sitzen auf Mahlplatten im Maul, dessen Spitze zu einem verhornten »Entenschnabel« ausläuft. Die neun Meter langen Tiere erreichten noch Zweige in vier Meter Höhe, wenn sie sich aufrichteten. Auf zwei Tonnen schätzt man das Lebendgewicht. Die Vorderbeine waren wahrscheinlich wie Schwimmfüße gestaltet, auch ihr seitlich abgeplatteter Schwanz mag beim Schwimmen geholfen haben.
Bei den geologisch gleich alten Entenschnabeldinosauriern der Gattung Maiasaurus, die man ebenfalls in Montana fand, sind sogar gerade aus den Eigelegen geschlüpfte Dinosaurierjunge erhalten geblieben. Diese Saurier legten bis zu 24 Eier in kreisrunde Erdnester. Es gibt Hinweise darauf, dass die Jungtiere gefüttert wurden. So sind die Zähne dieser noch im Nest fossilisierten Tiere bereits abgenutzt.
Neben diesen entenschnabeligen Hadrosauriern fanden sich in den jüngsten kreidezeitlichen Schichten der kanadischen Provinz Alberta weitere Gattungen mit eigenartiger Schädelentwicklung. Die Nasenregion dieser Tiere zeigt charakteristische Knochenauswüchse, die wie ein Horn oder ein Helm aussehen, teilweise sogar den kompletten Schädel überdecken. Diese nasalen Hauben sind indes nicht komplett verknöchert, vielmehr durchzieht sie windungsreich ein Nasenkanal. Das könnte bedeuten, dass der Geruchssinn dieser Tiere extrem verfeinert war. Gleichzeitig bildeten diese hohlen Schädelteile schallverstärkende Resonanzböden für das Gehör. Diese eigenartigen Bildungen sind die letzten interessanten Spezialisierungen der Dinosaurier vor ihrem Ende vor 65 Millionen Jahren.
Die größten Flieger
Bei der Ordnung der Flugsaurier (Pterosauria) unterscheidet man zwei Unterordnungen: die Schwanzflugsaurier (Rhamphorhynchoidea) und die Stummelschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea). Die ersten und ursprünglichsten Vertreter der Flugsaurier stammen aus der Obertrias. In der Oberkreide erleben sie mit der beginnenden Radiation der Vögel ihren entwicklungsgeschichtlichen Absturz.
Als Vorfahren der Flugsaurier kommen schlanke, leichtfüßige Reptilien infrage, die im Gegensatz zu ihren Zeitgenossen und nahen Verwandten aus der Gruppe der Archosaurier kaum gepanzert gewesen sein dürften. Ein solches Aussehen trifft auf die Gattung Scleromochlus aus der oberen Trias zu, von der man lediglich eine Art im Norden Schottlands fand. Das Tier mit einem kleinen, zierlich gebauten Körper und verhältnismäßig großem Kopf, besitzt einen langen Schwanz mit 50 Schwanzwirbeln, unverhältnismäßig lange Hinterbeine, viel kürzere Vorderbeine, eine sehr kleine Hand, aber lange Unterarme. Mit diesem Habitus konnte Scleromochlus leichtfüßig laufen, vielleicht sogar hüpfen, um rasch vor einem Räuber zu fliehen. Vielleicht konnte dieses Reptil auf Bäume klettern und war zu weiten Sprüngen befähigt, bei denen ihm eventuell sogar schon eine Flughaut Auftrieb verlieh.
Bei den Flugsauriern muss sich erst noch das Becken stark umbilden, was mit der nun stark geforderten Brustmuskulatur zusammenhängt, die diese Tiere beim aktiven Fliegen benötigen. Dieser Umbau deutet sich erst bei der in Südengland gefundenen Gattung Dimorphodon aus dem Unterjura an. Man könnte sie bereits als einen ursprünglichen Flugsaurier bezeichnen. Der Schädel dieser Tiere ist groß, der Schwanz mit 30 Schwanzwirbeln lang, aber das Becken ist sehr klein. Die Vordergliedmaßen trugen offensichtlich eine Flughaut, denn die vier Glieder des vierten Fingers sind stark verlängert, während die ersten drei Finger bis auf die starken Klauen normale Größe zeigen. Die Zähne sind vorn im Maul groß und spitz, die zahlreichen hinteren, ebenfalls spitzen Zähne dagegen klein.
Eine ähnliche Gestalt weist die Gattung Dorygnathus aus dem Oberjura auf, die man in Württemberg, Bayern und Norddeutschland gefunden hat. Beide Flugsaurier sind 1,25 m lang, die Spannweite der Flughaut muss etwa 1,6 m betragen haben. Doch der Schädel von Dorygnathus ist etwas länger als der von Dimorphodon, und er zeigt einen Knochenplattenring zum Schutz der großen Augen. Auch der Urvogel Archaeopteryx lithographica besitzt diesen Sklerotikalring aus kleinen Knochenplättchen. Er ist ein Reptilienmerkmal, das besonders bei den Schädeln der Fischsaurier auffällt.
Wahrscheinlich elegantere Flieger gab es unter den Pterodactyloidea, der zweiten Unterordnung der Flugsaurier. Allein im Solnhofener Plattenkalk fand man zehn Arten aus fünf Gattungen dieser Unterordnung. Auch sie weist sowohl klein- als auch großwüchsige Arten auf. Es gibt Gattungen mit spitz zulaufenden Mäulern und nur wenigen Zähnen im Frontbereich, so etwa Gallodactylus. Das »Kamm-Maul« Ctenochasma gracile besitzt dagegen 360 Zähne, mit denen diese im Wasser stehenden Flugsaurier kleine Tiere aus dem Wasser seihen konnten. Diese Art mit einer Flughautspannweite von 1,2 m benötigte kräftige Muskeln zum Fliegen. Das spiegelt sich auch an dem kräftig entwickelten Brustbein (Sternum) wider, an dem die Flugmuskulatur ansetzt.
Heute lebende Fledermäuse können riesige Strecken im Non-Stop-Flug bewältigen. Bei den Abendseglern der Gattung Nyctalus sind Flüge über 2350 Kilometer nachgewiesen. Die Flugsaurier der Jura- und Kreidezeit mussten sicherlich ebenfalls weite Flugstrecken zurücklegen, denn nur diese Anforderung erklärt den Wandel ihrer Gestalt und die enorme Vergrößerung ihrer Flughautfläche in der Kreidezeit. Bei den Gattungen, die sich um Pteranodon gruppieren und die sich in der Oberkreide in Konkurrenz zu den Nachfahren des Urvogels, nämlich den Zahnvögeln, entwickelten, werden die Körper im Vergleich zur Flughaut immer kleiner und die Knochen immer leichter. Der Flugsaurier Quetzalcoatlus erreichte Spannweiten von 11 bis 12 Meter. Er war das größte fliegende Wirbeltier, das jemals existierte.
Die Zähne sind fortan auf die vordere Kieferhälfte beschränkt oder fehlen wie bei Pteranodon ganz. Seine Vorderextremitäten, welche die Flughaut tragen, sind sehr kräftig und groß, die Hinterbeine dagegen klein und schmächtig. Auch bei ihm bestimmt die extreme Länge der Glieder des vierten Fingers die Größe der Flughaut. Pteranodon segelte über das Wasser und durchpflügte mit zugespitzter Schnabelschnauze die Wasseroberfläche auf der Suche nach Fischen. Aus seiner Körpergröße — etwa vergleichbar einem Truthahn — hat man geschlossen, dass seine an Land abgelegten Eier nur klein gewesen sein konnten und dass er daher seine Jungen mit Nahrung versorgen musste. Vielleicht besaß Pteranodon einen Kehlsack, in dem er die Fischbeute vorverdaute. Eventuell flog oder segelte Pteranodon die meiste Zeit seines Lebens. Seine Füße sind jedenfalls für einen Landgang wenig geeignet.
Alle Flugsaurier verfügten über ein ähnlich großes Gehirn wie die Vögel. Schließlich mussten auch diese Flieger ihre Sinne weiterentwickeln. Zum Körner- und Würmerpicken auf dem Erdboden waren diese hoch spezialisierten, Meere überquerenden Reptilien wohl nicht fähig, und so endet ihre stammesgeschichtliche Entwicklung mit der Radiation der Vögel. Klimaveränderungen, wie sie wohl nach dem Meteoriteneinschlag an der K / T-Grenze auftraten, konnten die Flugsaurier der Oberkreide mit Sicherheit nicht überstehen. Man hat bei ihnen zwar eine dünne Behaarung nachgewiesen, aber diese hätte sie keinesfalls vor einer Zunahme der UV-Strahlungsintensität geschützt. Hinzu kommt die Nahrungskonkurrenz durch die flugunfähigen Zahnvögel der Gattung Hesperornis, die man in oberkreidezeitlichen Meeressedimenten des US-Bundesstaats Kansas gefunden hat. Gleichzeitig traten andere bezahnte Vögel der Gattung Ichthyornis auf, die den Flugsauriern ebenfalls die Fische streitig machten. Auch diese neuen Konkurrenten könnten das Verschwinden der Flugsaurier erklären.
Prof. Dr. Rudolf Daber
Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:
Evolution: Die Vögel
Grundlegende Informationen finden Sie unter:
Evolution: Der Ursprung der Reptilien
Saurier: Warum starben sie aus?
Literatur:
Carroll, Robert L.: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, bearbeitet von Wolfgang Maier u. a. Aus dem Englischen. Neuausgabe Stuttgart u. a. 1996.
Die Evolution der Organismen, herausgegeben von Gerhard Heberer. Band 1. Stuttgart 31967.
Haubold, Hartmut: Die Dinosaurier. Wittenberg 41990.
Lambert, David: Der neue große Bildatlas der Dinosaurier. Aus dem Englischen. München 1993.
Lexikon der Vorzeit, herausgegeben von Rodney Steel und Anthony P. Harvey. Deutsche Ausgabe herausgegeben von Dieter Vogellehner. Aus dem Englischen. Freiburg im Breisgau u. a. 1981.
Norman, David: Dinosaurier. Aus dem Englischen. Taschenbuchausgabe München 1993.
Steiner, Walter / Tanger, Eugenie: Die große Zeit der Saurier. Leipzig u. a. 21990.