АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ: ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ: ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАК статье АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯПищеварительная система - это кишечная трубка (пищеварительный тракт) со всеми ее вспомогательными частями. Наиболее развита она у позвоночных, у которых состоит из рта, за которым следуют глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие или клоака. Кроме того, пищеварительная система включает у них слюнные железы, печень и поджелудочную железу.Беспозвоночные. У простейших образуются т.н. пищеварительные вакуоли внутри клетки. У инфузорий их много, и они действуют наподобие маленьких желудков. У губок образования, сравнимые с желудком или кишечником, отсутствуют. Эти животные питаются планктоном, т.е. взвешенными в воде микроскопическими живыми существами, которых втягивают внутрь своего тела через многочисленные поры в результате биения жгутиков особых, т.н. воротничковых, клеток. У кишечнополостных в стенке тела только два слоя - эктодерма и энтодерма, и его можно сравнить с двуслойным мешком. Внутренний слой, энтодерма, выстилает кишечную полость у всех животных, организованных сложнее губок. Таким образом, у кишечнополостных есть как бы желудок (или кишечник), однако остальные пищеварительные органы отсутствуют, если не считать рта, соответствующего бластопору. У эмбрионов всех животных бластопор представляет собой первичное отверстие, ведущее в пищеварительный тракт. Почти у всех беспозвоночных, за исключением иглокожих и некоторых небольших групп, он превращается в ротовое отверстие. У иглокожих и хордовых бластопор становится анальным отверстием, а ротовое прорывается в пищеварительной системе позже. У иглокожих оно возникает в центре тела на его нижней стороне, а у хордовых - там, где развивается голова. Похоже, что эта смена положения рта свидетельствует о том, что головной конец тела беспозвоночных гомологичен хвостовому у хордовых.У плоских червей появляется мезодерма, в которую погружен выстланный энтодермой пищеварительный тракт. Их рот гомологичен рту кишечнополостных, и анального отверстия тоже нет. Как те, так и другие как бы отрыгивают непереваренные остатки пищи через рот. У паразитических ленточных червей и скребней пищеварительная система дегенерировала. У круглых и кольчатых червей она снабжена ротовым и анальным отверстиями, а их кишечник представлен длинной трубкой. У дождевого червя четко выражены зоб и желудок. Сложный ротовой аппарат членистоногих включает парные сосущие или грызущие структуры, а пищеварительный тракт у них высоко развит. У высших насекомых, например жуков, мух и ос, кишечник бывает очень длинным и извитым. Моллюскам также присуща высокоразвитая пищеварительная система, обычно - с пищеводом, желудком, извитым кишечником, скребущими ротовыми органами и анальным отверстием.Позвоночные. Составные части пищеварительной системы у беспозвоночных и позвоночных называются одинаково в соответствии с их функциями. Однако, вероятнее всего, гомологичны среди них только желудки, поскольку ротовое и анальное отверстия поменялись местами. По-видимому, к предковой линии хордовых, иглокожих и других "вторичноротых" среди беспозвоночных относятся только простейшие и кишечнополостные. На уровне последних эволюционные пути царства животных резко разошлись.Рыбы. Пищеварительная система колючих акул (Squalus) - хорошая иллюстрация примитивного для рыб варианта. Большой рот расположен на нижней стороне головы. Зубы, представляющие собой видоизмененные плакоидные чешуи, образуют несколько последовательных рядов. По своей форме они приспособлены лишь для разрезания добычи, хотя способность измельчать пищу перед проглатыванием чрезвычайно выгодна. У многих костных рыб зубы длинные и заостренные, пригодные только для ловли и удержания добычи; некоторые виды этой группы беззубы, но есть и вооруженные зубами давящего типа.Едва ли можно сказать, что у акул есть язык, если не считать довольно свободной складки кожи, которая покрывает изнутри хрящевую подъязычную дугу. У костных рыб эта дуга может вдаваться снизу в ротовую полость, но мускулистой структуры никогда не образует.Глотка акулы - это расширенное продолжение ротовой полости. Ее боковые стенки поддерживаются пятью жаберными дугами. Для всех рыб типичны 5 жаберных щелей. Почти у всех акул и их близких родичей позади глаза располагается видоизмененная жаберная щель, связанная с подъязычной дугой. Это т.н. брызгальце: через него в глотку поступает омывающая затем жабры вода, что необходимо, если рот занят едой. У всех хрящевых рыб, не считая химер, каждая жаберная щель, включая брызгальце, открывается на боковой поверхности тела позади головы. У химер и костных рыб эти отверстия прикрыты снаружи жаберной крышкой.Почти у всех рыб глотка ведет непосредственно в желудок, и о присутствии пищевода здесь говорить трудно. У акул желудок J-образный и относительно очень крупный. Как и у многих других рыб, внутренняя поверхность стенки его кардиального (головного) отдела усажена длинными многоветвистыми сосочками. Эти железистые образования выделяют мощно действующие пищеварительные соки, необходимые животным, глотающим свою добычу целиком или крупными кусками. Когда желудок свободен от содержимого, он спадается и средняя и нижняя зоны его внутренней поверхности образуют продольные складки. При растяжении желудка они сглаживаются.Кишечник акулы короток, что вообще характерно для плотоядных (питающихся мясом) животных, тогда как у растительноядных форм он длинный. В коротком кишечнике мясо не задерживается надолго, иначе оно начало бы гнить. Пилорический клапан (слегка видоизмененная кольцевая мышца-сфинктер) отделяет желудок от тонкой кишки. Сразу за ним в нее впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. Короткая тонкая кишка продолжается широкой толстой, со спиральной складкой внутри, т.н. спиральным клапаном. Это образование существенно увеличивает внутреннюю поверхность кишки и тем самым скорость всасывания. Спиральный клапан обнаружен у миног, акул, двоякодышащих, ганоидных и некоторых примитивных костистых рыб. У последних кишечник часто удлинен, сильно извит и окружен слоями жира.У акул он заканчивается обширной камерой, клоакой, в которую открываются протоки почек и органов размножения. Клоака характерна для хрящевых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, а также для примитивных яйцекладущих млекопитающих. У типичных костных рыб и млекопитающих выводные отверстия кишечника и мочеполовой системы отделены друг от друга. У многих костных рыб таких отверстий три: для фекалий, мочи и половых продуктов.Земноводные по всем аспектам анатомии занимают переходное положение между древними легочными рыбами и пресмыкающимися. Для них характерны мелкие однородные зубы и мясистый язык. У лягушек, жаб и некоторых хвостатых форм он клейкий и способен быстро выбрасываться изо рта, чтобы ловить мелких насекомых. У бесхвостых он прикреплен к переднему краю нижней челюсти и в покое лежит во рту вершиной назад. Выбрасывается такой язык пассивно - при резком раскрывании рта, а втягивается назад за счет сокращения своих мышц. У хвостатых амфибий язык выдвигается вперед поступательным движением.Глотка земноводных формируется в жаберной области, имеющейся у их водных личинок и взрослых особей некоторых водных видов, но у наземных форм жабры перед выходом на сушу исчезают. Желудок, как и у рыб, почти не отделен от ротоглоточной полости, и пищевод выражен слабо. Саламандрам присущ длинный желудок, соответствующий форме туловища, а их кишечник образует петли и слегка закручен спиралью. У лягушек и жаб желудок изогнут, так что его задний отдел ориентирован приблизительно поперек позвоночника, как у многих млекопитающих, а кишечник свернут клубком.Пресмыкающиеся своей пищеварительной системой мало отличаются от земноводных, если не считать ротовой полости. Крупные конические зубы крокодилов покрыты слоем эмали. И у крокодилов и у ящериц все они одинаковы по форме - такая система называется гомодонтной (у млекопитающих они различны и зубной аппарат гетеродонтный). Ядовитые зубы змей снабжены продольным каналом, или желобом, и образуют что-то вроде иглы для инъекций.Змеи и ящерицы не способны жевать. Крокодилы отрывают куски добычи, а черепахи откусывают. У некоторых змей рот настолько растяжим (челюсти соединены эластичными связками), что они могут глотать добычу, вчетверо большую по диаметру, чем их голова в положении покоя.Длинный и выдвижной вильчатый язык змеи очень чувствителен. Он непрерывно высовывается, то втягивается и вибрирует перед ее носом, когда она возбуждена. У хамелеона длинный клейкий язык далеко выбрасывается изо рта, чтобы ловить мелкую добычу. У черепах и крокодилов языки короткие и мясистые.У всех рептилий выражены пищевод и желудок, за которым следует длинный, свернутый кишечник.Птицы отличаются специализированной пищеварительной системой, отчасти из-за наличия клюва, не позволяющего им пережевывать корм: челюсти с зубами должны быть прочными, а значит тяжелыми, что несовместимо с полетом. Внутренние покровы ротовой полости обычно жесткие и сухие, вкусовых почек мало. Форма языка сильно варьирует: часто он раздвоен или зазубрен ближе к заднему концу (это помогает проталкивать корм к пищеводу). Глотка выражена нечетко: эту область выделяет ведущее из нее в гортань дыхательное отверстие. Пищевод представляет собой длинную трубку, почти всегда включающую расширенный участок для запасания пищи, т.н. зоб. У гусей, сов и некоторых других птиц весь задний отдел пищевода расширен, и можно сказать, что либо зоба нет, либо ему соответствует вся эта расширенная область. Голуби - единственные птицы, которые могут пить воду с опущенной ниже туловища головой благодаря перистальтическим движениям пищевода, как у млекопитающих.Из пищевода (зоба) пища попадает в передний отдел желудка, железистый, прежде ошибочно считавшийся частью пищевода. Это расширение пищеварительной трубки, в толстых стенках которого находятся железы, выделяющие желудочный сок. За ним следует мускульный желудок ("пупок"), уникальное анатомическое образование. Его мышцы - производное светлой, непроизвольной мускулатуры стенки кишечника, но в связи со своей высокой активностью они стали темно-красными и выглядят как поперечнополосатые, хотя и сохраняют свой непроизвольный характер. У зерноядных птиц мускульный желудок развит особенно хорошо и выстлан изнутри рогоподобной тканью, не содержащей желез. У плотоядных его стенки слабее, а их выстилка мягкая. Полагают, что у некоторых динозавров тоже был мускульный желудок наподобие птичьего.У хищных птиц кишечник короткий, у растительноядных - очень длинный и извитой. Вблизи его заднего конца отходит пара полых выростов, т.н. слепые кишки. У сов они весьма обширные, у куриных представлены длинными трубками, а у голубей рудиментарны.Млекопитающие характеризуются разнообразно устроенной и высокоэффективной пищеварительной системой. Прежде всего, у них своего наивысшего развития достигли губы. Они намечаются еще у амфибий, и, если не считать черепах, птиц и китов, неуклонно увеличиваются в ходе эволюции позвоночных, достигая кульминации у грызунов в виде их огромных защечных мешков.Зубы млекопитающих могут быть почти одинаковыми и коническими (как у дельфинов и других зубатых китов), приспособленными только к схватыванию и удержанию добычи, но, как правило, они неоднородны и сложны по строению.Типичный зуб зверя состоит из коронки, покрытой слоем эмали. Под ней находится дентин, продолжающийся в корень, который окружен слоем цемента. В центре дентина имеется полость, содержащая т.н. пульпу - мягкую ткань с артерией, веной и нервом. Обычно рост зуба прекращается по достижении определенного размера, однако бивни некоторых животных, резцы грызунов, а также коренные зубы быков и лошадей сильно изнашиваются на вершине коронки и, чтобы продолжать функционировать, непрерывно растут у основания, где образуются дентин, цемент и эмаль. Пульпарная полость зубов последнего типа открытая (не замыкается в корне, который фактически отсутствует). Такие зубы называются гипсодонтными.В типичном случае у млекопитающих два набора зубов. Первые, т.н. молочные, выпадают и замещаются постоянными. У сирен и зубатых китов только одна зубная смена. Для млекопитающих характерны 4 разновидности зубов: резцы, клыки, предкоренные (премоляры) и коренные (моляры). Последние появляются только один раз - во второй смене зубов. Клыки особенно сильно развиты у хищных, отсутствуют у грызунов, малы или отсутствуют у полорогих, оленей и лошадей. На молярах и премолярах хищных зверей находятся специализированные режущие кромки. У свиней и человека вершины этих зубов сравнительно плоские и служат для раздавливания пищи. У полорогих, слонов и лошадей слои эмали, дентина и цемента образуют в плосковершинных перетирающих зубах сложные складки. Здесь наружный слой цемента не только окружает корень, но и распространяется на вершину коронки.Язык у млекопитающих развивается в основном из бугорка на дне глотки. Он растет вперед и объединяется с другими тканями этой области, формируя сложную и многофункциональную мускулистую структуру. Это хороший орган осязания и основная зона размещения вкусовых рецепторов. Обычно язык уплощен и в меру растяжим. У муравьедов он круглый в поперечном сечении и может далеко выдвигаться изо рта, как у дятлов; у китов почти неподвижен; у кошек покрыт роговыми сосочками для соскабливания мяса с костей.Пищевод тянется от глотки к желудку в виде мягкой трубки, слабо варьируя в пределах класса. Пища и жидкости могут проталкиваться по нему за счет перистальтических сокращений мышц.Сравнительно крупный желудок млекопитающих обычно располагается поперечно в передней части брюшной полости. Его передний, кардиальный конец шире заднего, пилорического. Остальная часть внутренней поверхности стенки желудка в нерастянутом виде собрана в складки, как у акул и рептилий. У жвачных (коров, овец и т.д.) желудок состоит из четырех отделов. Первые три - рубец, сетка и книжка - производные пищевода, а последний - сычуг - соответствует желудку большинства групп (по мнению ряда авторов, пищевод дал начало только рубцу и сетке). Едят жвачные быстро, заполняя огромный рубец пищей, из которой затем в сетке образуются отдельные порции жвачки. Каждая из них отрыгивается, еще раз обстоятельно пережевывается и вновь проглатывается, на этот раз попадая уже в книжку, откуда направляется в сычуг и далее в кишечник.У млекопитающих хорошо различимы тонкая и толстая кишки. В типичных случаях первая состоит из трех частей: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной. Двенадцатиперстная кишка названа так потому, что ее длина у человека приблизительно соответствует суммарной ширине 12 пальцев (20-30 см). Тощая кишка у человека длиной примерно 2,4 м, а подвздошная - ок. 3,4 м. Четких границ между этими отделами нет. В тощей кишке идет в основном переваривание пищи, а в подвздошной - всасывание.Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишок; последняя заканчивается анальным отверстием. Слепая кишка представляет собой полый вырост в начале толстой кишки. Это характерное для млекопитающих изменчивое образование не унаследовано ими от рептильных предков, а развилось в ходе эволюции класса как место накопления пищи, требующей особенно длительного переваривания. Наибольших размеров слепая кишка достигает у примитивных растительноядных форм, для которых характерно ее крупное полое выпячивание - червеобразный отросток (аппендикс). У кролика это мешок длиной 36 см; у свиньи слепая трубка имеет длину 90 см; у человека аппендикс рудиментарен; у кошки он отсутствует. Подвздошная кишка расположена к слепой под прямым углом. Главная функция ободочной кишки - задержав остатки переваренной пищи, удалить из них как можно больше воды. Прямая кишка всегда представлена короткой прямой трубкой, которая заканчивается анальным отверстием, окруженным двумя кольцами мускулов-сфинктеров. Первое работает непроизвольно, второе - произвольно.