БАКТЕРИОФАГИ

БАКТЕРИОФАГИ (от бактерии и греч. phagos - пожиратель; букв. - пожиратели бактерий), фаги, бактериальные вирусы, вызывающие разрушение (лизис) бактерий и др. микроорганизмов. Б. размножаются в клетках, ли-зируют их и переходят в др., как правило, молодые, растущие клетки. Впервые перевиваемый лизис бактерий (сибиреязвенной палочки) наблюдал в 1898 рус. микробиолог Н. Ф. Гамалея. В 1915 англ. учёный Ф. Туорт описал это же явление у гнойного стафилококка, а в 1917 франц. учёный Ф. Д‘ Эреллъ назвал литич. агент, проходящий через бактериальные фильтры, "Б.".

Строение и химич. состав. Частицы мн. Б. состоят из головки округлой, гексагональной или палочковидной формы диам. 45-140 им и отростка толщиной 10-40 и дл. 100-200 нм (рис.). Др. Б. не имеют отростка; одни из них округлы, др.- нитевидны, размером 8X800 им. Содержимое головки состоит преим. из дезоксирибонуклейновой к-ты (ДНК) (длина её нити во много раз превышает размер головки и достигает 60-70 мкм; эта нить плотно скручена в головке) или рибонуклеиновой к-ты (РНК) и небольшого кол-ва (ок. 3% ) белка и нек-рых др. веществ. Отросток имеет вид полой трубки, окружённой чехлом, содержащим сократит. белки, подобные мышечным. У ряда Б. чехол способен сокращаться, обнажая часть стержня. На конце отростка у мн. Б. имеется базальная пластинка с неск. шиловидными или др. формы выступами. От пластинки отходят тонкие длинные нити, к-рые способствуют прикреплению фага к бактерии (см. схему). Оболочки головки и отростка состоят из белков. Общее кол-во белка в частице фага 50 - 60% , нуклеиновых к-т - 40-50% . Каждый Б. обладает специфич. антигенными свойствами, отличными от антигенов бактерии-хозяина и др. фагов. Имеются антигены, общие для ряда фагов (особенно содержащих РНК).

Распространение. Б. найдены для большинства бактерий, в т. ч. патогенных и сапрофитных, а также для актиномицетов (актинофаги) и сине-зелёных водорослей. Встречаются Б. в кишечнике человека и животных, в растениях, почве, водоёмах, сточных водах, навозе и т. д. Б. почвенных микроорганизмов влияют на течение микробиол. процессов в почве (денитрификацию, аммонификацию, азотфиксацию).

Р а з м н о ж е н и е. Б. прикрепляется своим отростком к бактериальной клетке и, выделяя фермент, растворяет клеточную стенку; затем содержимое его головки через каналец отростка переходит внутрь клетки, где под влиянием нуклеиновой к-ты фага останавливается синтез бактериальных белков, ДНК и РНК и начинается синтез нуклеиновой к-ты, а затем и белков фага. Часть этих белков - ферменты, др. часть образует оболочку зрелой частицы Б. Более мелкие, сферич. фаги попадают в бактерии без участия отростка. Если клетка бактерии заражена одновременно частицами Б., различающимися между собой по ряду свойств, то среди потомства, кроме частиц, подобных родителям, будут и такие, у к-рых эти свойства встречаются в новой комбинации, т. к. при размножении Б. наблюдается рекомбинация - обмен кусками нитей нуклеиновой к-ты, являющейся носителем наследственной информации. Частицы крупных фагов выходят из бактерии, разрушая её, а нек-рых мелких и нитевидных - из живых бактерий (см. Вирусы). Одни Б. весьма специфичны и способны лизировать клетки только одного к.-л. вида микроорганизмов (монофаги), другие - клетки разных видов (полифаги).

Б. делят на в и р у л е н т н ы е, вызывающие лизис клетки с образованием новых частиц, и у м е р е н н ы е (симбиотические), к-рые адсорбируются клеткой и проникают в неё, но лизиса не вызывают, а остаются в клетке в латентной (скрытой) неинфекционной форме (профаг). Культуры, содержащие латентный фаг, наз. лизогенными. Ли-зогения передаётся потомству бактерии. Лизогенная культура может содержать 2-3 и более фагов; она, как правило, устойчива против находящихся в ней фагов (лишь небольшая часть клеток лизируется и освобождает зрелые фаги). Воздействуя на лизогенную культуру ультрафиолетовыми или рентгеновскими

лучами, перекисью водорода и нек-рыми др. веществами, можно значительно увеличить кол-во клеток, освобождающих фаг (т. н. индукция Б.). Лизогения широко распространена среди всех видов бактерий и актиномицетов. В ряде случаев мн. свойства лизогенной культуры (токсичность, подвижность бактерий и др.) зависят от наличия в ней определённых про-фагов. Описано мн. мутаций Б.,сопровождающихся изменением их литической активности, строения частиц и "колоний", устойчивости против неблагоприятных воздействий и др. свойств. Б. играют большую роль в изменчивости и эволюции микробов, причём механизмы воздействия их на клетку разные (см. Трансдукция). Б. могут резко изменять азотфиксирую-щую способность азотобактера, токсичность и антигенные свойства патогенных бактерий и др.

П р а к т и ч. з н а ч е н и е Б. Нек-рые фаги (одни или в сочетании с антибиотиками) применяли для профилактики (фагопрофилактики) и лечения (фаготерапии) ряда бактериальных инфекц. болезней человека (дизентерия, брюшной тиф, холера, чума, стафилококковые и анаэробная инфекции и др.) и животных. Однако антибиотики и др. химиотерапевтич. средства оказались эффективнее фагов, в связи о чем применение их с лечебной целью сузилось. Б. успешно применяются при определении вида бактерий, актиномицетов. Б. могут вредить производству антибиотиков, аминокислот, молочных продуктов, бактериальных удобрений и в др. отраслях микробиол. синтеза. Велико значение Б. для теоретич. работ по генетике и молекулярной биологии.

Лит.: Раутенштейн Я. И., Бактериофагия, М., 1955; Криви-ский А. С., Проблемы бактериофагии, в сб.: Актуальные вопросы вирусологии, М., 1960; Гольдфарб Д. М., Бактериофагия, М., 1961; Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ.. М., 1965.

Библ.: Raettig H., Bakteriophagie. 1917 - 1956, Т1 1 - 2, Stuttg., 1958; его ж е, Bakteriophagie. 1957 - 1965, Bd 1-2, Stuttg., 1967. Я. И. Раутенштейн.

Илл. см. на вклейке, табл. XLIV.