ХВОЙНЫЕ

(Coniferae, правильнее: шишконосные) — древесные, изредка кустарниковые, обычно, вечнозеленые растения, составляющие второй класс ряда голосемянных (Gymnospermae).

Хвойный лес

К табл. Хвойный лес.

I. Ель (Picea vulgaris): l — ветвь с цветками, 2 — цветущая шишка, 3 — шишка, 4 — тычинка, 5 — зрелая шишка, 6 — 7 чешуйки шишки, 8 — семена, 9 — хвоя и ее разрез, 10 проросток.

II. Гребенчатая пихта (Abies pectinata): 1 — ветвь с женскими и мужскими цветками, 2 — цветущая шишка, 3 — мужской цветок, 4 — тычинки, 5 — чешуйка, 6 — шишка, 7 — край чешуйки, 8 — 9 — чешуйки, 10 — разрез хвои, 11 — хвоя, 12 — стержень шишки.

III. Лиственница (Larix europaea): 1 — ветвь с хвоями, 2 — ветвь с мужскими (♂) и с женскими (♀) цветками, 3 — 5 — тычинки, 6 — чешуйка, шишки, 7 — хвои, 8 — разрез шишки, 9 — шишка, 10 — 11 — чешуйки шишки, 12 — семя.

IV. Сосна (Pinus silvestris): l — ветвь с женскими цветками, 2 — ветвь с мужскими цветками, 3 — 4 — шишки, 5 — хвои, 6 — поперечный разрез хвои, 7 — мужской цветок, 8 — пыльцевое зернышко, 9 — тычинка, 10 — 13 — чешуйки шишки, 14 — семя, 15 — проросток.

Стебли у них ветвистые (табл.), моноподиально или мутовчато; ветви округлые, гранистые или сплюснутые (дорзовентральные), у некоторых представителей (сосны, лиственницы) двух родов: удлиненные и укороченные ("пучки хвой") (табл., рис. IV и III). Листовые почки либо голые, либо покрытые низовыми бурыми пленчатыми листьями. Вегетативные листья большей частью многолетни, реже однолетни, опадающие на зиму (у лиственницы); расположены они либо поодиночке, спиралью (на укороченных же ветвях они сидят вследствие неразвития междоузлий пучками по 2, 3 и т. д.), либо парами накрест супротивно, либо мутовчато (по 3 и более в мутовке). Лист либо сидячий (таковы чешуйчатые листья на сплюснутых ветвях), либо черешковый, с более или менее развитым черешком, иногда довольно длинным; пластина обычно удлиненная, узкая, плоская или трех-четырехгранная ("хвоя"), либо ланцетная, яйцевидная, а иногда (у Gingko) широкая и даже лопастная.У некоторых представителей (напр. у Phyllocladus) развиваются листовидно-сплюснутые побеги — филлокладии. Цветки мелкие, однополые (растения одно- и двудомные), без околоцветника, но иногда с прицветниками. Мужские цветки либо одиночные, либо парные, либо собранные пучками, комками или метелками. Цветок (табл.) состоит из оси и различного числа (иногда до сотни) чешуйчатых, или более или менее щитковидных тычинок, расположенных по оси спирально или мутовчато. На нижней стороне тычинки помещается различное число (два у еловых, три — пять у кипарисовых и тиссовых или много у араукарий) одногнездных, шаровидных, продольных или мешотчатых пыльников, вскрывающихся обычно продольной трещиной. Пыльца порошковатые (опыление ветровое); у некоторых представителей (у сосны) наружная оболочка пыльцевого зернышка вздувается, образуя по бокам зерна два пузыревидных выроста, наполненных воздухом. После высеивания пыльцы, мужские цветки увядают и сваливаются. Женский цветок необычайно простого строения: он состоит из одной лишь семяпочки, помещающейся либо на верхушке ветвей (напр., у тисса), либо (по одной, по две или по нескольку) в пазухе кроющих листьев, сгруппированных в соцветия, так назыв., "шишки". Обыкновенно в шишковидном соцветии наружный покров семяпочки развивается либо в мясистое тело, окружающее валиком семяпочку, в так назыв. кровельку, либо в пластинчатое тело, так назыв. "семенную чешую", более или менее плотно срастающуюся с кроющим листом в так назыв. "шишковую чешую". Следовательно, шишку хвойных должно рассматривать как сложное женское соцветие, состоящее из оси и кроющих листьев (чешуи), в пазухе которых помещается либо по одному (у Phyllocladus, Dacrydium, Araucaria и у др.), либо по две (у сосны, ели и у др.), либо по несколько (у Taxodium, кипариса и др.) семенопочек (женских цветков). Семенные чешуи соседних семяпочек вполне срастаются друг с другом в одну чешую, которая, как сказано выше, сама более или менее срастается с кроющим листом. Семяпочка обращена своим пыльцевходом (micropyle) либо вниз (у еловых), либо вверх (у кипарисовых); зародышевый мешок ее содержит многоклеточный заросток (белок) и несколько архегониев. оплодотворение следует иногда несколько месяцев спустя, после опыления; созревание семян происходит иногда на второй и третий год. При семясозревании кроющие листья, плотно сомкнувшись, разрастаются, либо превращаясь в деревянистые или кожистые чешуи (или щитки у кипарисовых, напр.), либо становясь мясистыми, более или менее сочными (у можжевельника), и тогда шишка становится похожей на ягоду. Зрелое семя, обычно белковое, либо с твердой деревянистою ("кедровый орешек"), либо с тонкопленчатою (семя сосны и др.) кожурою; иногда семя (у сосны и др.) снабжено крылом, образованным либо выростом кожуры, либо обособившеюся частью чешуи; иногда (у тисса и др.) семя снабжено мясистым, ярко покрашенным присемянником (кровелькою, arillus). Освобождаются семена либо вследствие того, что чешуи шишки, подсыхая, расходятся друг от друга (у сосны и др ), либо сваливаются вместе с чешуями (у пихты). Зародыш содержит несколько семядолей (2 у Taxus, 3 — 5 у кипариса, несколько у сосны). Всех X. насчитывается около 34 родов и до 350 видов, группирующихся в два порядка: I. Pinoideae (присемянника нет, развита семенная чешуя, соплодие в виде шишки, большей частью сухой, твердой, редко (у можжевельника) более или менее мясистой, и II. Taxoideae (присемянник в виде кровельки, семенной чешуи нет, соплодие в виде ягоды, но не шишки). К первому порядку принадлежат сем. Araucariaceae (срв. Араукарии), Abietaceae (срв. Еловые), Taxodiaceae (таксодиевые) и Cupressaceae (срв. Кипарисовые); ко второму — Тахасеае (тиссовые). Хвойные широко распространены по земной поверхности; встречаются и под тропиками, и заходят далеко на север (до 72° сев. шир.) и высоко в горы; наиболее часто хвойные встречаются в северном умеренном климате, образуя здесь громадные сплошные леса (напр. тайги Сибири), под тропиками X. растут на горах. В Европе и Сев. Америке преобладает сем. еловых, напр., сосна (табл., фиг. IV), пихта (т., фиг. II), лиственница (т., ф. III), ель (т., ф. I); в Азии, кроме того, кипарисовые и тиссовые, в Южной Америке араукарии, в Австралии некоторые роды тиссовых, в Африке очень немного хвойных.

Ср. Eichler, "Coniferae" (Engler's- Prantl, "Die nafürl. Pflanzenfam.", II, 1); Beisner, "Handuch der Nadelholzkuude" и др.

        самый многочисленный и наиболее широко распространённый подкласс (Coniferae, или Pinidae) голосеменных растений. Большей частью деревья и (реже) кустарники, нередко с конусовидной кроной, обычно вечнозелёные, но иногда (например, лиственница) с опадающей на зиму листвой. Древесина Х. состоит из трахеид с окаймленными порами; древесинная паренхима неразвита или отсутствует. Годичные кольца прироста обычно хорошо выражены. В коре, а также в древесине Х., как правило, имеются смоляные ходы. Первичный корень обычно сохраняется на всю жизнь, часто развиваясь в мощный стержневой корень; мелкие боковые корни большей частью содержат микоризу (См. Микориза). Листья Х. обычно цельные, игловидные (Хвоя), сидячие, иногда чешуевидные и пластинчатые (линейные, ланцетные и др.), с ксероморфным строением; у многих Х. листья в пучках на укороченных побегах. Стробилы Х. однополые: мужские (микростробилы) состоят из оси, с расположенными на ней редуцированными микроспорофиллами с микроспорангиями, в которых образуются микроспоры (пыльца), у многих снабженные воздушными мешками; женские — собраны в шишки, состоящие из оси, на которой сидят кроющие чешуи с видоизменёнными мегастробилами — т. н. семенными чешуями; на верхней стороне чешуи расположены один-два или несколько семязачатков (мегаспорангиев), которые развиваются в женский Гаметофит, несущий архегонии (См. Архегоний) с яйцеклетками. Опыление происходит при помощи ветра. Х. большей частью однодомные растения. После оплодотворения развивается зародыш, окруженный Эндоспермом и имеющий от 2 до 15 семядолей. Семена сильно варьируют по строению и форме. Вегетативное размножение у Х.развито очень слабо. Х. — древняя группа семенных растений, впервые появившаяся в каменноугольном периоде; некоторые семейства Х. (лебахиевые, вольтциевыеи др.) известны только в ископаемом состоянии. Ныне живущие Х. относятся к 8 семействам: араукариевые (Araucariaceae), подокарповые, или ногоплодниковые (Podocarpaceae), головчато-тиссовые (Cephalotaxaceae), тиссовые (Taxaccae), сосновые (Pinaceae), сциадо-питисовые (Sciadopityaceae), таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae). В этих семействах около 55 родов (600 видов); в СССР свыше 50 видов, не считая введённых в культуру. Среди Х. много очень крупных деревьев, достигающих высоты 50—60 и даже 100 м (секвойядендрон, секвойя) и диаметра 6—9 м; некоторые Х. способны жить несколько тысячелетий. Есть среди Х. и невысокие кустарники, и стланиковые формы; новокаледонский вид Х. (Podocarpus ustus) паразитирует на корнях др. Х.

         Многие Х. играют первостепенную роль в растительном покрове Земли, образуя, особенно в Евразии и Северной Америке, обширные массивы. Водоохранное, ландшафтное и народно-хозяйственное значение Х. велико. Х. — важнейшие поставщики древесины и множества продуктов её переработки, в том числе целлюлозно-бумажной массы, канифоли, скипидара, дубильных веществ и др. Семена некоторых Х. (кедровой сосны, пинии, араукарий и др.) употребляются в пищу; из них также добывают масло. Многие Х. — ценные декоративные растения,

         Лит.: Деревья и кустарники СССР, т. 1, М, — Л., 1949; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, [т.] 1, М. — Л., 1956; Петросьянц М. А., Морфология пыльцы хвойных, «Тр. Всес. научно-и. геол.-развед. нефтяного института», 1967, в. 52; Красилов В. А., Эволюция и систематика хвойных (критический обзор), «Палеонтологический журнал», 1971, № 1; Engler A., Syllabus der Pflanzenfamilien, 12 Aufl., Bd 1, B., 1954; Gaussen Н., Les gymnospermes actuelles et fossiles, fasc. 1—13, Toulouse, 1944—74; Fiorin R., The distribution of Conifer and Taxad genera in time and space, «Acta Horti Bergiani», 1963, Bd 20, № 4; Dallimore W. and Jackson A. B., A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae, 4 ed., L., 1966; Krüssmann G., Handbuch der Nadelgehölze, Lfg. 1—8, B. — Hamb., 1971.

         М. Э. Кирпичников.