CALVINZYKLUS

Calvin-Zyklus

 

['kælvɪn-; nach M. Calvin], reduktiver Pentosephosphatzyklus, in den Chloroplasten aller grünen Pflanzenblätter lokalisierte zyklische Stoffwechselreaktionskette, die aus Kohlendioxid (CO₂) unter Energieverbrauch Zucker aufbaut.Sie ist vom Licht abhängig und der mengenmäßig größte biochemische Prozess der Photosynthese. Die Schlüsselreaktion ist die unter Verbrauch von ATP stattfindende Bildung des CO₂-Akzeptors Ribulose-1,5-diphosphat (Ribulose-1,5-bisphosphat), an den das Enzym Ribulosediphosphatcarboxylase ein CO₂-Molekül bindet. Die dabei entstehende sehr instabile Verbindung zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (ein »C3-Körper«, d. h. ein Molekül mit drei Kohlenstoffatomen). Durch sechs »Umläufe« werden so sechs CO₂-Moleküle gebunden und zwölf C3-Körper gebildet; aus zwei von ihnen wird ein Molekül Glucose (letztlich auch Stärke, Fette, Aminosäuren) aufgebaut, wobei der Zuckertransport in das Zytoplasma im Wesentlichen in Form von Dihydroxyacetonphosphat erfolgt. Aus den restlichen zehn C3-Körpern wird über mehrere Zwischenstufen (C4-, C5-, C7-Körper) der CO₂-Akzeptor (Ribulose-1,5-diphosphat) regeneriert. Aufgeklärt wurde dieser Reaktionszyklus in den 1950er-Jahren durch M. Calvin und Mitarbeiter an Grünalgensuspensionen (Gattung Chlorella) mit radioaktiv markiertem Kohlendioxid (¹⁴CO₂). Bei Nacht kann die Stärke wieder mobilisiert werden; es entsteht Glucose-6-phosphat, das über den (dissimilatorischen) Pentosephosphatweg weiter umgesetzt wird. Dabei werden einige Calvin-Zyklus-Enzyme in »umgekehrter« Richtung benutzt, sodass jeweils nur eine dieser beiden Stoffwechselketten ablaufen kann. In welche Richtung die Enzymkatalyse verläuft, wird dabei über eine lichtabhängige Änderung des pH-Wertes reguliert: Einige Schlüsselenzyme des Calvin-Zyklus sind nur im Licht aktiv. Bei Dunkelheit nimmt der pH-Wert des Chloroplastenstromas von etwa 8,2 auf 7,2 ab, was zur vollständigen Inaktivierung dieser Enzyme führt. Das Schlüsselenzym des Pentosephosphatzyklus hingegen hat beim pH-Wert 7,2 sein Optimum und ist beim pH-Wert 8,2 inaktiv.