ГЛИКОЛИЗ

ГЛИКОЛИЗ (от греч. glykys - сладкий и lysis - распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (гл. обр. глюкозы) в животных тканях, сопровождающийся синтезом аденозинтрифос-форной к-ты (АТФ) (см. Аденозинфос-форные кислоты) и заканчивающийся образованием молочной кислоты. Г. имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих (в т. ч. опухолевых) тканей, т. к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии кислорода. Продукты, образующиеся при Г., являются субстратами последующих окислит, превращений (см. Трикарбоно-вых кислот цикл). Процессами, аналогичными Г., являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения, протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность отд. стадий Г. зависит от кислотности - водородного показателя - рН (оптимум рН 7-8), темп-ры и ионного состава среды. Последовательность реакций Г. (см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены ферменты Г. в кри-сталлич. или очищенном виде.

Г. начинается с образования фосфорных производных Сахаров, что способствует превращению циклич. формы субстрата в ациклич., более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих скорость Г., является реакция 2, катализируемая ферментом фосфорилазой. Существ, регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе (реакция 5), активность к-рой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами её распада. Центр, звеном Г. является гликолитич. оксидоредукция (реакции 8-10), представляющая окислительно-восстановит. процесс, протекающий с окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты и восстановлением кофермента никотин-амидадениндинуклеотида (НАД). Эти превращения осуществляет дегидроге-наза 3-фосфоглицеринового альдегида (ДФГА) при участии фосфоглицерат-киназы.

В результате оксидоредукции высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения - АТФ) в процессе субстратного фосфори-лирования. Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является реакция 13. Г. конч‘ается образованием молочной к-ты (реакция 14) под действием лак-татдегидрогеназы и с участием восстановленного НАД. T. о., при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы молочной к-ты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях Г. (см. реакции 1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. В процессе Г. выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном окислении глюкозы (до CO₂ и H₂O).

Кроме глюкозы, в процесс Г. могут вовлекаться глицерин, нек-рые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат Г.- гликоген, процесс начинается с реакций 2

и 3 и носит назв. гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза и Г. является глюкозо-6-фосфат.

Все реакции Г. обратимы, кроме 1, 5 и 13. Однако можно получить глюкозу (реакция 1) или фруктозомонофосфат (реакция 5) из их фосфорных производных при гидролитич. отщеплении фосфорной кислоты в присутствии соответствующих ферментов; реакция 13 практически необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза фосфорной группировки (ок. 13 ккал/моль). Поэтому образование глюкозы из продуктов Г. идёт другим путём.

В присутствии O₂ скорость Г. снижается (эффект Пастера). В нек-рых тканях (напр., опухолевые клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н. аэробный, Г. в присутствии кислорода. Кроме того, имеются примеры подавления гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в нек-рых интенсивно гликолизирующих тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислит, процессов до конца не изучены. А. А. Болдырев