АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

А. ("рассечение") растений является отраслью знания, не вполне соответствующей понятию об А. животных. Дело в том, что при рассечении растений мы, как правило, не находим внутри их тела обособленных органов, изучение которых и составляет главным образом предмет А. животных. Поэтому, описание грубого, доступного простому глазу внутреннего строения растений не выделено в особую отрасль ботаники. С другой стороны, описание наружных органов растения составляет предмет высоко разработанной "морфологии" (иначе "наружной морфологии") растений. А. же растений изучает микроскопическое внутреннее строение растительного организма. В этом отношении содержание А. растений соответствует почти целиком не А. животных, а их гистологии. В А. растений возможны и фактически существуют два основных течения. С одной стороны, течение морфологическое, рассматривающее внутреннее строение растений с точки зрения формы (А. растений, как "внутренняя морфология"); другое направление, физиологическое, ставит во главу угла не морфологические данные, а физиологические — функцию органов и тканей. Наиболее крупным представителем морфологического направления в А. растений является Де Бари в его классическом труде "Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane" (Лпц., 1877). С другой стороны, физиологическое направление талантливо проводится в "Физиологической А. растений" ("Physiologische Pflanzenanatomie", Лпц., 1896) Габерландта. Если данные внутреннего строения растений трактуются с точки зрения морфологической, задачу исследователя составляет, во-первых, описание строения взрослого растения (описательная А.). Далее, "онтогенетическая А.", или анатомия развития, соответствующая отчасти эмбриологии животных, прослеживает данное строение в процессе его постепенного развития. Задачу филогенетической А. (соответствует сравнительной А. животных) составляет нахождение гомологических образований, иными словами, восстановление их филогенетического развития и степени взаимного родства между ними. Что касается объяснения того или иного хода развитая, тех или иных конечных результатов развития, то здесь опять-таки возможны две точки зрения.А. с точки зрения механики развития стремится найти непосредственно действующие в процессе развития механические причины. Напротив, физиологическая А. растений рассматривает строение растения с точки зрения его целесообразности, стремится указать связь между строением органов и их деятельностью. При рассечении тела растений мы не встретим, как сказано выше, хорошо отграниченных внутренних органов. Здесь можно различить по большей части лишь обособленный наружный слой клеточек — кожицу, далее основную ткань, или мякоть, в которой разбросаны сосудисто-волокнистые пучки, или жилки (Ю. Сакс). Морфологическое направление в А. растений и довольствуется этими тремя типами тканей, прослеживая далее их детальное строение, дифференцировку из однородной зародышевой ткани, или меристемы, и дальнейший рост при помощи вторичных образовательных тканей. Это расчленение тела растительного организма, с одной стороны, слишком бедно, с другой — слишком примитивно. Физиологическая А. растений ищет основания для классификации тканей в функциях отдельных категорий клеточек. И так как кожица, пучки и мякоть морфолого-анатомов оказываются состоящими в различных случаях из функционально различных элементов, физиологическая А. растений отбрасывает целиком эти морфологические понятия. Взамен этого устанавливается ряд систем функционально однородных тканей. Haberlandt устанавливает следующие анатомо-физиологические системы, понимая под этим термином совокупность тканей и приспособлений в растении, служащих для определенной физиологической деятельности. I. Кроющая система (Hautsystem; эпидермис, пробка, корка). II. Механическая (скелетная) система (толстостенный луб, либриформ, колленхима, склеренхима). III. Всасывающая система (всасывающая ткань подземных корней с корневыми волосками, ризоиды, покров воздушных корней, всасывающая ткань присосок и проч.). IV. Ассимиляционная система (хлорофиллоносная паренхима, палисадная и губчатая). V. Проводящая система (проводящая паренхима [паренхима коры, древесины и сердцевины, сердцевинные лучи, паренхимные, крахмальные и сахароносные влагалища]; сосудистые пучки [гадрома и лептома]; млечные сосуды). VI. Накопляющая система (водоносная ткань, накопляющая ткань семян, клубней и луковиц). VII. Система газового обмена (Durchluftungssystem; воздухоносные межклетники с их выводными отверстиями, пневматодами [устьица, чечевички и проч.]). VIII. Выделительные органы и вместилища экскретов (гидатоды; пищеварительные железки, железки, выделяющие слизь, смолу или масло; слизистые, масляные, смоляные и камедь содержащие ходы; вместилища кристаллов и т. д.). Кроме перечисленных систем чрезвычайно важную роль в жизни растения играют образовательные ткани (меристемы), которые отчасти являются эмбриональными стадиями постоянных тканей, отчасти представляют из себя систему тканей с определенной физиологической задачей, именно с задачей выработки все новых и новых клеточек для построения постоянных тканей. Зарождение А. растений связано с первыми шагами микроскопа, изобретенного братьями Гансом и Захарием Янсен. Английский физик Роберт Гук, усовершенствовавший микроскоп Янсенов, испытывая его на различных объектах, убедился в ячеистом строении растительных тканей. В своей "Micrographia" (1667 г.) Гук описывает и изображает это ячеистое строение, причем отдельные ячейки называет именем "клеток" — названием, которое получило впоследствии столь крупное значение. Однако, экскурсия в область ботаники была сделана Гуком совершенно случайно, и основателями А. растений с большим правом считают поэтому итальянца Мальпиги и англичанина Грю, сочинения которых появились вскоре за "Микрографией" Гука. В "Anatomia plantarum" (1675) Мальпиги описываются сосуды и волокна, некоторые черты строения древесины, коры, сердцевины и сердцевинных лучей. Грю в своей "The anatomy of plants" (1682) дополняет эти открытия многими существенными чертами. Почти сто лет эти исследователи не находили себе продолжателей. Только со второй половины XVIII стол. снова начинают появляться работы по А. растений, и лишь в XIX стол., работами Гуго фон Моля, Негели и Шлейдена А. растений прочно становится на ноги. В новейшее время кроме упомянутых выше Де Бари и Габерландта наиболее крупными исследователями в этой области являются Чирх (Tschirch, "Angewandte Pflanzenanatomie", 1889), Франк (Frank, "Lehrbuch der Botanik", 1892), Ван Тигем (Van Tiegem, "Traité de botanique"), Страссбургер, давший ряд специальных работ по А. растений, а также монументальный практический курс (Strassburger, "Das botanische Praktikum"). Из русских руководств по А. растений необходимо отметить Бородина, "Курс А. растений" (2 изд., 1900), Палладина, "А. растений" (3 изд., 1901). Ротерта, "А. растительной клетки" (1895), его же, "А. растительных тканей" (1897). Все вышеприведенное относится главным образом к А. высших растений, однако, и строение низших растений, особенно красных и бурых водорослей обладает большою сложностью; изучение А. их тела с физиологической точки зрения составляет заслугу Вилле (N. Wille, "Bidrag til algernes physiologiske anatomi") и его учеников.

        раздел ботаники, изучающий внутреннее строение растений. А. р. представляет собой часть более общей ботанической дисциплины — морфологии растений (См. Морфология растений), понимаемой в широком смысле, и изучает микроскопическое строение тканей и органов растений. Морфология растений (в узком смысле) изучает только внешнюю форму растений и их органов. А. р. близко примыкает к физиологии растений (См. Физиология растений) — науке о жизненных процессах, протекающих в растениях. Из А. р. в самостоятельную науку выделилось учение о клетке — Цитология, бурно развивающаяся и играющая большую роль в понимании жизненных процессов вообще и явлений наследственности и изменчивости в частности.

         Возникновение А. р. тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа. В 1665 английский физик Р. Гук, рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение. Однако основоположниками А. р. считаются итальянский биолог М. Мальпиги и английский ботаник Н. Грю, опубликовавшие первый в 1675—79 и второй — в 1682 труды по А. р., в которых излагались результаты планомерного микроскопического изучения растительных объектов. Дальнейшее развитие А. р. получила только в начале 19 в. Немецкому учёному Я. Мольденхаверу в 1812 и французскому исследователю Р. Дютроше в 1824 удалось путём мацерации (размачивание) разделить растительную ткань на составляющие её клетки. Английский ботаник Р. Броун в 1831 обнаружил в клетке ядро, что вместе с работами немецкого ботаника М.Шлейдена сыграло большую роль в создании клеточной теории (См. Клеточная теория), творцом которой был немецкий биолог Т. Шванн (1839). С этого времени всё большее внимание уделяется изучению содержимого растительной клетки, названной чешским учёным Я. Э. Пуркине протоплазмой (1839—40). Ряд свойств протоплазмы изучил и описал немецкий учёный Х. Моль (1846). Физиологический принцип в изучении строения растений применил немецкий ботаник Г. Габерландт. Большой вклад в А. р. сделали французский биолог Ф. Э. ван Тигем, немецкие биологи А. де Вари, К. Негели, К. Санио, И. Ханштейн, С. Швенденер и др. Значительную роль в развитии А. р. сыграли работы русских ботаников И. В. Баранецкого, С. П. Костычева, В. Р. Заленского, В. Ф. Раздорского, В. Г. Александрова, О. Н. Радкевич и др.

         В растительной клетке различают оболочку, протопласт, включающий в себя цитоплазму, ядро, пластиды, митохондрии и др. органоиды клетки, и продукты жизнедеятельности протопласта — запасные вещества, отложения минеральных веществ, смол, эфирных масел и т. п. Комплексы клеток составляют Ткани растений, которые классифицируют по их происхождению, строению или физиологической роли. Среди тканей различают меристематические (образовательные) и развивающиеся из них постоянные ткани. Наиболее распространённая классификация тканей исходит из их физиологической роли. Ткани растений делят на покровные, проводящие, механические, питательные и ряд др. В прошлом объектами изучения в А. р. были главным образом вегетативные органы (стебель, корень, лист), теперь в А. р. включают также изучение строения цветков, плодов и семян. К частным разделам А. р. относятся физиологическая А. р., изучающая связи между строением растений и происходящими в них процессами; экологическая А. р., изучающая влияние условий среды, в которых развивается и произрастает растение, на их строение; патологическая А. р., изучающая влияние болезнетворных агентов биологического, физического и химического характера на строение растений, а также сравнительная, или систематическая, А. р.,в задачу которой входит сравнительное изучение представителей разных систематических групп (таксонов) — видов, родов, семейств и т. д. — для выяснения их филогенетических связей.

         Основной метод, применяемый в А. р. — изучении внутреннего строения растений, по которому А. р. и получила своё название (от греч. anatomē — рассечение), — изготовление тонких срезов, рассматриваемых затем в микроскоп. В А. р. нашли применение новые методы исследования — поляризационная, ультрафиолетовая, люминесцентная, фазово-контрастная и электронная микроскопии, а также гистохимические методы исследования, рентгеноструктурный анализ и др. Анатомические исследования используются в решении вопросов о происхождении растений, о воздействии внешних условий на различные сорта с.-х. культур, а также при решении многих задач не только в биологии и агрономии, но и в технике, истории культуры, криминалистике, в ряде отраслей промышленности — пищевой, мебельной, фармацевтической, целлюлозно-бумажной и др. А. р., например, даёт средство определить наличие примесей в муке при помощи микроскопического исследования крахмальных зёрен в ней или выяснить видовую принадлежность и состояние лекарственного растительного сырья. С помощью А. р. можно также решить такие хозяйственные вопросы, как, например, сроки рубки леса (исследуя строение камбия и примыкающего к нему слоя древесины), и т. д., а также важные для истории культуры и техники вопросы о материалах, из которых изготавливалась в древности писчая бумага и др. предметы труда и быта.

         Лит.: Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Александров В. Г., Анатомия растений, 4 изд., М., 1966; Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 6 Aufl., Lpz., 1924; Kaussmann B., Pflanzenanatomie, Jena, 1963; Esau K., Plantanatomy, 2 ed., N. Y., [1965].

         Д. А. Транковский.